OpenStax: Biología

El filo Cnidaria incluye animales que muestran simetría radial o birradial y son diploblásticos, es decir, se desarrollan a partir de dos capas embrionarias. Casi todos los cnidarios (alrededor del 99%) son especies marinas.

Los cnidarios contienen células especializadas conocidas como cnidocitos («células urticantes») que contienen orgánulos llamados nematocistos (aguijones). Estas células están presentes alrededor de la boca y los tentáculos, y sirven para inmovilizar a las presas con las toxinas que contienen las células. Los nematocistos contienen hilos enrollados que pueden llevar púas. La pared exterior de la célula tiene proyecciones en forma de pelo llamadas cnidocilos, que son sensibles al tacto. Cuando se tocan, las células disparan hilos enrollados que pueden penetrar en la carne de la presa o de los depredadores de cnidarios (véase ) o atraparla. Estos hilos enrollados liberan toxinas en el objetivo y a menudo pueden inmovilizar a la presa o ahuyentar a los depredadores.

Figura 1: Los animales del filo Cnidaria tienen células urticantes llamadas cnidocitos. Los cnidocitos contienen grandes orgánulos llamados (a) nematocistos que almacenan un hilo enrollado y una púa. Cuando se tocan las proyecciones con forma de pelo en la superficie de la célula, (b) el hilo, la púa y una toxina se disparan desde el orgánulo.

Figura 2: Los cnidarios tienen dos planes corporales distintos, la medusa (a) y el pólipo (b). Todos los cnidarios tienen dos capas de membrana, con una mesoglea gelatinosa entre ellas.

Algunos cnidarios son polimórficos, es decir, tienen dos planes corporales durante su ciclo vital. Un ejemplo es el hidroide colonial llamado Obelia. La forma de pólipo sésil tiene, de hecho, dos tipos de pólipos, mostrados en . El primero es el gastrozooide, que está adaptado para capturar presas y alimentarse; el otro tipo de pólipo es el gonozooide, adaptado para la brotación asexual de la medusa. Cuando las yemas reproductivas maduran, se desprenden y se convierten en medusas de natación libre, que son masculinas o femeninas (dioicas). La medusa macho produce esperma, mientras que la medusa hembra produce óvulos. Tras la fecundación, el cigoto se convierte en una blástula, que a su vez se convierte en una larva planula. La larva nada libremente durante un tiempo, pero finalmente se adhiere y se forma un nuevo pólipo reproductivo colonial.

Figura 3: La forma sésil de Obelia geniculada tiene dos tipos de pólipos: los gastrozooides, que están adaptados para capturar presas, y los gonozooides, que brotan para producir medusas de forma asexual.

Todos los cnidarios muestran la presencia de dos capas de membrana en el cuerpo que derivan del endodermo y ectodermo del embrión. La capa exterior (procedente del ectodermo) se llama epidermis y recubre el exterior del animal, mientras que la capa interior (procedente del endodermo) se llama gastrodermis y recubre la cavidad digestiva. Entre estas dos capas de membranas se encuentra una capa conectiva no viva y gelatinosa, la mesoglea. En términos de complejidad celular, los cnidarios muestran la presencia de tipos de células diferenciadas en cada capa de tejido, como células nerviosas, células epiteliales contráctiles, células secretoras de enzimas y células que absorben nutrientes, así como la presencia de conexiones intercelulares. Sin embargo, el desarrollo de órganos o sistemas de órganos no está avanzado en este filo.

El sistema nervioso es primitivo, con células nerviosas dispersas por el cuerpo. Esta red nerviosa puede mostrar la presencia de grupos de células en forma de plexos nerviosos (plexos singulares) o cordones nerviosos. Las células nerviosas muestran características mixtas de neuronas motoras y sensoriales. Las moléculas de señalización predominantes en estos sistemas nerviosos primitivos son péptidos químicos, que desempeñan funciones tanto excitatorias como inhibitorias. A pesar de la simplicidad del sistema nervioso, coordina el movimiento de los tentáculos, la atracción de las presas capturadas hacia la boca, la digestión de los alimentos y la expulsión de los desechos.

Los cnidarios realizan una digestión extracelular en la que los alimentos son llevados a la cavidad gastrovascular, las enzimas son secretadas en la cavidad y las células que recubren la cavidad absorben los nutrientes. La cavidad gastrovascular sólo tiene una abertura que sirve tanto de boca como de ano, lo que se denomina sistema digestivo incompleto. Las células de los cnidarios intercambian oxígeno y dióxido de carbono por difusión entre las células de la epidermis con el agua del entorno, y entre las células de la gastrodermis con el agua de la cavidad gastrovascular. La falta de un sistema circulatorio para mover los gases disueltos limita el grosor de la pared corporal y hace necesaria una mesoglea no viva entre las capas. No hay sistema ni órganos excretores, y los desechos nitrogenados simplemente se difunden desde las células al agua fuera del animal o en la cavidad gastrovascular. Tampoco existe un sistema circulatorio, por lo que los nutrientes deben pasar de las células que los absorben en el revestimiento de la cavidad gastrovascular a través de la mesoglea a otras células.

El filo Cnidaria contiene unas 10.000 especies descritas divididas en cuatro clases: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa y Hydrozoa. Los antozoos, las anémonas de mar y los corales, son todos especies sésiles, mientras que los escifozoos (medusas) y los cubozoos (gelatinas) son formas nadadoras. Los hidrozoos contienen formas sésiles y formas coloniales nadadoras como el Man O’ War portugués.

La clase Anthozoa incluye todos los cnidarios que exhiben un plan corporal de pólipo solamente; en otras palabras, no hay una etapa de medusa dentro de su ciclo de vida. Algunos ejemplos son las anémonas de mar (), las plumas de mar y los corales, con un número estimado de 6.100 especies descritas. Las anémonas de mar suelen tener colores brillantes y pueden alcanzar un tamaño de 1,8 a 10 cm de diámetro. Estos animales suelen tener forma cilíndrica y están adheridos a un sustrato. Una abertura bucal está rodeada de tentáculos que llevan cnidocitos.

Figura 4: La anémona de mar se muestra (a) fotografiada y (b) en un diagrama que ilustra su morfología. (crédito a: modificación de la obra de «Dancing With Ghosts»/Flickr; crédito b: modificación de la obra de la NOAA)

La boca de una anémona de mar está rodeada de tentáculos que llevan cnidocitos. La abertura bucal en forma de hendidura y la faringe están recubiertas por un surco llamado sifonóforo. La faringe es la parte muscular del sistema digestivo que sirve para ingerir y eger el alimento, y puede extenderse hasta dos tercios de la longitud del cuerpo antes de abrirse en la cavidad gastrovascular. Esta cavidad está dividida en varias cámaras por tabiques longitudinales llamados mesenterios. Cada mesenterio está formado por una capa celular ectodérmica y otra endodérmica con la mesoglea intercalada. Los mesenterios no dividen completamente la cavidad gastrovascular, y las cavidades más pequeñas se unen en la abertura faríngea. El beneficio adaptativo de los mesenterios parece ser un aumento de la superficie para la absorción de nutrientes y el intercambio de gases.

Las anémonas de mar se alimentan de pequeños peces y camarones, normalmente inmovilizando a sus presas mediante los cnidocitos. Algunas anémonas de mar establecen una relación mutualista con los cangrejos ermitaños adhiriéndose al caparazón del cangrejo. En esta relación, la anémona obtiene partículas de alimento de las presas capturadas por el cangrejo, y éste queda protegido de los depredadores por las células urticantes de la anémona. Los peces anémona, o peces payaso, pueden vivir en la anémona ya que son inmunes a las toxinas contenidas en los nematocistos.

Los antozoos permanecen polipoides durante toda su vida y pueden reproducirse asexualmente por gemación o fragmentación, o sexualmente mediante la producción de gametos. Ambos gametos son producidos por el pólipo, que puede fusionarse para dar lugar a una larva de plánula que nada libremente. La larva se asienta en un sustrato adecuado y se convierte en un pólipo sésil.

Clase Scyphozoa

La clase Scyphozoa incluye todas las jaleas y es una clase de animales exclusivamente marina con unas 200 especies conocidas. La característica que define a esta clase es que la medusa es la etapa prominente en el ciclo de vida, aunque hay una etapa de pólipo presente. Los miembros de esta clase oscilan entre los 2 y los 40 cm de longitud, pero la especie de escifozoo más grande, Cyanea capillata, puede alcanzar un tamaño de 2 m de ancho. Los escifozoos presentan una morfología característica en forma de campana ().

Figura 5: Una gelatina se muestra (a) fotografiada y (b) en un diagrama que ilustra su morfología. (crédito a: modificación de la obra de «Jimg944″/Flickr; crédito b: modificación de la obra de Mariana Ruiz Villareal)

En las medusas, una abertura bucal está presente en la parte inferior del animal, rodeada de tentáculos que llevan nematocistos. Los escifozoos viven la mayor parte de su ciclo vital como carnívoros solitarios que nadan libremente. La boca conduce a la cavidad gastrovascular, que puede estar seccionada en cuatro sacos interconectados, llamados divertículos. En algunas especies, el sistema digestivo puede estar ramificado en canales radiales. Al igual que los septos en los antozoos, las células gastrovasculares ramificadas cumplen dos funciones: aumentar el área de superficie para la absorción y difusión de nutrientes; así, hay más células en contacto directo con los nutrientes en la cavidad gastrovascular.

En los escifozoos, las células nerviosas están dispersas por todo el cuerpo. Las neuronas pueden incluso estar presentes en racimos llamados rhopalia. Estos animales poseen un anillo de músculos que recubre la cúpula del cuerpo y que proporciona la fuerza contráctil necesaria para nadar en el agua. Los escifozoos son animales dioicos, es decir, los sexos están separados. Las gónadas se forman a partir de la gastrodermis y los gametos son expulsados por la boca. Las larvas de la plánula se forman por fecundación externa; se depositan en un sustrato en una forma polipoide conocida como escifistoma. Estas formas pueden producir pólipos adicionales por gemación o pueden transformarse en la forma medusoide. El ciclo vital () de estos animales puede describirse como polimórfico, ya que presentan tanto un plan corporal meduso como polipoide en algún momento de su ciclo vital.

Figura 6: El ciclo vital de una medusa incluye dos etapas: la etapa de medusa y la etapa de pólipo. El pólipo se reproduce asexualmente por gemación y la medusa se reproduce sexualmente. (crédito «medusa»: modificación del trabajo de Francesco Crippa)

Clase Cubozoa

Esta clase incluye a las medusas que tienen una medusa en forma de caja, o una campana que es cuadrada en su sección transversal; de ahí que se las conozca coloquialmente como «medusas caja». Estas especies pueden alcanzar tamaños de 15 a 25 cm. Los cubozoos presentan características morfológicas y anatómicas generales similares a las de los escifozoos. Una diferencia importante entre las dos clases es la disposición de los tentáculos. Este es el grupo más venenoso de todos los cnidarios ().

Los cubozoos contienen almohadillas musculares llamadas pedalia en las esquinas de la campana cuadrada, con uno o más tentáculos unidos a cada pedalium. Estos animales se clasifican a su vez en órdenes según la presencia de uno o varios tentáculos por pedalium. En algunos casos, el sistema digestivo puede extenderse hasta los pedalia. Los nematocistos pueden estar dispuestos en forma de espiral a lo largo de los tentáculos; esta disposición ayuda a someter y capturar eficazmente a las presas. Los cubozoos tienen una forma polipoide que se desarrolla a partir de una larva de plánula. Estos pólipos muestran una movilidad limitada a lo largo del sustrato y, al igual que los escifozoos, pueden brotar para formar más pólipos para colonizar un hábitat. Las formas de pólipo se transforman entonces en formas medusoides.

Figura 7: La (a) diminuta gelatina cubozoica Malo kingi tiene forma de dedal y, como todas las gelatinas cubozoicas, (b) tiene cuatro pedalias musculares a las que se unen los tentáculos. M. kingi es una de las dos especies de jaleas conocidas que causan el síndrome de Irukandji, una enfermedad caracterizada por un dolor muscular insoportable, vómitos, aumento del ritmo cardíaco y síntomas psicológicos. Se cree que dos personas en Australia, donde las jaleas Irukandji son más comunes, han muerto por picaduras de Irukandji. (c) Un cartel en una playa del norte de Australia advierte a los bañistas del peligro. (crédito c: modificación del trabajo de Peter Shanks)

Clase Hydrozoa

Hydrozoa incluye cerca de 3.200 especies; la mayoría son marinas, aunque se conocen algunas de agua dulce (). Los animales de esta clase son polimorfos, y la mayoría presentan formas tanto polipoides como medusoides en su ciclo vital, aunque esto es variable.

La forma polipoide de estos animales suele mostrar una morfología cilíndrica con una cavidad gastrovascular central revestida por la gastrodermis. La gastrodermis y la epidermis tienen una capa simple de mesoglea intercalada. En el extremo oral del animal hay una abertura bucal rodeada de tentáculos. Muchos hidrozoos forman colonias que se componen de una colonia ramificada de pólipos especializados que comparten una cavidad gastrovascular, como en el hidroide colonial Obelia. Las colonias también pueden ser de flotación libre y contener individuos medusoides y polipoides en la colonia, como en Physalia (el hombre de guerra portugués) o Velella (el marinero del viento). Incluso otras especies son pólipos solitarios (Hydra) o medusas solitarias (Gonionemus). La verdadera característica que comparten todas estas diversas especies es que sus gónadas para la reproducción sexual derivan del tejido epidérmico, mientras que en todos los demás cnidarios derivan del tejido gastrodérmico.

Figura 8: (a) Obelia, (b) Physalia physalis, conocida como Man O’ War portugués, (c) Velella bae, y (d) Hydra tienen formas corporales diferentes pero todas pertenecen a la familia Hydrozoa. (crédito b: modificación del trabajo de la NOAA; datos de la barra de escala de Matt Russell)

Resumen de la sección

Los cnidarios representan un nivel de organización más complejo que los Porifera. Poseen capas de tejido externas e internas que intercalan una mesoglea no celular. Los cnidarios poseen un sistema digestivo bien formado y realizan la digestión extracelular. El cnidocito es una célula especializada en suministrar toxinas a las presas y en advertir a los depredadores. Los cnidarios tienen sexos separados y presentan un ciclo de vida con formas morfológicamente distintas. Estos animales también muestran dos formas morfológicas distintas -medusoide y polipoide- en varias etapas de su ciclo de vida.

Preguntas de repaso