Definición
La primera metafase de la meisosis I abarca la alineación de los cromosomas emparejados a lo largo del centro (placa metafásica) de una célula, asegurando que dos copias completas de cromosomas estén presentes en las dos células hijas resultantes de la meiosis I. La metafase I sigue a la profase I y precede a la anafase I.
Explicación de la metafase I
En la meiosis I, la etapa de alineación de la metafase I es relativamente rápida. Las tétradas o bivalentes (un par de cromosomas con cuatro cromátidas (2 originales, 2 copias) se alinean en lo que se conoce como placa de metafase (o ecuatorial). Esta placa no existe en realidad, sino que es una línea central imaginaria a lo largo de la cual se posicionan los cromosomas.
El cromosoma individual de cada par permanece cerca de su pareja y se alinea uno encima del otro. Esto hará que un cromosoma acabe migrando a un polo y el otro al polo opuesto. Tampoco importa en qué dirección se orienten horizontalmente estos cromosomas a lo largo de esta línea imaginaria. El ADN de cualquiera de los padres puede orientarse hacia cualquier lado de la célula. Esto aumenta la variación genética, ya que donde una célula hija puede contener el 40% de los cromosomas del padre y el 60% de los de la madre, la otra tendrá el 60% y el 40% de cada progenitor respectivamente. Esto explicaría, por ejemplo, que un primer hijo tenga los ojos del padre y la nariz de la madre, y que el segundo tenga los ojos de la madre y la nariz del padre. Debido a la recombinación en la profase, ninguno de los dos hijos tendrá exactamente el mismo aspecto que el padre o la madre, sino sólo un aspecto similar.
En la siguiente imagen de una célula de cebolla (en metafase I), los pares de cromosomas teñidos de púrpura oscuro están todos colocados en posición central a lo largo de la placa de metafase.
En la metafase I, los dos cromosomas de un par homólogo se orientan hacia polos opuestos. Como la recombinación ha tenido lugar, cada una de las cuatro cromátidas (y, por supuesto, los dos pares homólogos) tienen material genético ligeramente diferente. Los pasos siguientes llevarán a uno de los pares homólogos a un extremo de la célula y al otro al extremo opuesto. Esto significa que las dos células resultantes (producidas durante la citocinesis al final de la meiosis I) contendrán conjuntos completos de cromosomas, pero éstos no consistirán en pares de cromosomas.
La confusión que rodea a los cromosomas y a las cromátidas
Esta asignación de cromosomas es particularmente importante de entender pero a menudo conduce a mucha confusión. Merece la pena analizar este tema desde una nueva perspectiva, dando unos pasos atrás en el proceso.
El cariotipo humano está compuesto por 22 pares de cromosomas y un par de cromosomas sexuales (XX o XY). Un total de 23 pares de cromosomas. Toda célula no gamética contiene este conjunto de 23 pares dentro de su núcleo, excepto los glóbulos rojos maduros o las células viejas cornificadas. Los dos cromosomas que componen un par homólogo proceden de los progenitores de un organismo: uno del padre y otro de la madre. En el cariotipo que se muestra a continuación de un hombre, estos pares son muy distintos. Obsérvese la presencia de 23 pares, y un total de 46 cromosomas.
En esta imagen no se aprecia la forma de X. Cada cromosoma es una sola hebra. Cada hebra simple es una cromátida con un centrómero (no visible). Esto se debe a que la forma de X sólo existe después de que se produzca la replicación del ADN durante la etapa S de la interfase que precede tanto a la mitosis como a la meiosis.
La gran confusión que encuentran muchos estudiantes al estudiar la meiosis es la idea tradicional de que los cromosomas tienen forma de X. Sin embargo, esto sólo ocurre después de que cada cromátida se haya replicado para crear dos cromátidas hermanas unidas en el centrómero. Antes de la replicación, un conjunto humano de 23 pares de cromosomas (cada par consta de un cromosoma del padre y otro de la madre) tiene 46 cromosomas, como podemos contar en la imagen anterior. Cada uno de estos 46 cromosomas está formado por una sola cromátida. El cariotipo humano antes de la replicación, por lo tanto, tiene 46 cromosomas (23 pares) y 46 cromátidas.
Después de la fase S de la interfase, las cromátidas se replican y las copias quedan unidas a la «hermana» a través del centrómero. El recuento final sigue siendo de 23 pares de cromosomas, pero cada cromosoma consta ahora de dos cromátidas hermanas. Esta cromátida adicional proporciona la forma de X del cromosoma tal y como estamos acostumbrados a verla. Sigue habiendo 46 cromosomas (23 pares), pero ahora hay 92 cromátidas. Como la combinación de dos cromosomas (un par) que contienen 4 cromátidas (dos originales y dos replicadas) también se conoce como tétrada o bivalente, también podemos decir que una tétrada tiene dos cromosomas y cuatro cromátidas. Tetrás en griego significa cuatro, mientras que bi se relaciona con dos.
Todo esto queda mucho más claro cuando pensamos en el objetivo de la meiosis y la posterior fecundación de un óvulo por un espermatozoide. La meiosis es un proceso de dos pasos (con muchos subpasos) que primero divide una sola célula en dos células, cada una con un conjunto completo pero ligeramente diferente de ADN contenido en pares de cromosomas. Por ello, el ADN debe replicarse previamente. De lo contrario, no sería posible proporcionar un conjunto completo de pares de cromosomas a las dos células hijas. El resultado final son dos células hijas, cada una de las cuales contiene 46 cromosomas (23 pares) y 46 cromátidas.
Estas dos células se dividen entonces una segunda vez en la meiosis II, creando cuatro células hijas que contienen cada una un conjunto completo de ADN que no se presenta en pares de cromosomas, sino como un único cromosoma. Cada célula contiene ahora 23 cromosomas y 23 cromátidas. Estas células se producen como espermatozoides en los hombres y como óvulos en las mujeres. En el momento de la fecundación, los cromosomas únicos de cada sexo se combinan, creando de nuevo un par cromosómico completo.
Alineación de los cromosomas a lo largo de la placa de metafase
La línea imaginaria que atraviesa el centro de una célula, llamada placa de metafase, requiere el aparato del huso para alinear los pares cromosómicos coincidentes a lo largo de su longitud.
Los centríolos, estructuras proteicas que envían fibras conocidas como microtúbulos, se posicionan en lados opuestos de la célula, creando dos polos. Desde ambos centríolos se envían largas fibras proteicas llamadas microtúbulos, que forman el aparato del huso. Estos microtúbulos se encuentran (pero no se unen) en el centro de la célula, donde se alinean los pares de cromosomas. Una vez construido el aparato del huso, se produce una unión entre el cinetocoro de cada cromosoma, que se encuentra cerca de su centrómero. Esta unión es muy estable y se ha comparado con una trampa de dedos chinos – cuanto mayor sea la tensión, más fuerte será la unión.
Si imaginamos que los centríolos se encuentran al norte y al sur de una célula circular, con los pares de cromosomas alineados a través del equivalente del ecuador -uno de los pares por encima del ecuador y el otro por debajo- es fácil imaginar también cómo estos pares de cromosomas pueden separarse, uno tirado hacia arriba y el otro hacia abajo a lo largo de estas fibras. Esta migración no se produce durante la metafase. En cambio, los microtúbulos tiran de los cromosomas hasta que se alinean correctamente. A continuación, la célula comprueba que los cromosomas están correctamente colocados antes de pasar a la siguiente fase de la meiosis I.
Resumen rápido de la meiosis I
La metafase es una única y corta etapa del largo proceso de la meiosis y ocurre dos veces: una durante la meiosis I y otra durante la meiosis II. Para situar esta etapa particular dentro del proceso de la meiosis I, es importante estar al menos ligeramente familiarizado con las etapas o fases que vienen antes o después de la metafase.
La meiosis I comienza con la interfase, pasando por las etapas de profase I, prometafase, metafase I, anafase I, y finalmente telofase I y citocinesis, y es un procedimiento en el que los cromosomas homólogos se separan. La meiosis siempre produce células sexuales o gametos, en forma de óvulos o espermatozoides.
Interfase
La interfase consta de cuatro etapas, la primera de las cuales -Gap 1- es la etapa en la que la mayoría de las células eucariotas pasan la mayor parte de su vida y se caracteriza por la síntesis de proteínas que promueve el crecimiento, la función y la salud de las células. La interfase se produce en las células antes de los procesos de mitosis y meiosis. En esta fase, el ADN no está fuertemente unido en forma de cromosomas, sino suelto en forma de cromatina. Como cromatina, es posible la replicación del ADN. En cambio, si está fuertemente ligado como cromosoma, es muy difícil que se replique.
La segunda fase -S o de «síntesis»- describe la copia del ADN como preparación para la división celular antes de la mitosis o la meiosis, en la que se producen las proteínas histonas para envolver las cadenas de ADN recién copiadas. Esta fase también incluye una mayor producción de fosfolípidos que se utilizan para formar las membranas de las nuevas células.
La fase 3 – Gap 2 – describe la replicación de los orgánulos celulares, y una vez más la síntesis de proteínas es crucial. En esta etapa, todavía es posible reparar los fallos en el ADN.
Otra etapa – Gap 0 – no es siempre la etapa final de la interfase. Puede ocurrir antes de G1, durante G1 o después de la división celular. Las células que entran en G0 pueden hacerlo temporalmente y pasar a dividirse, o abandonar completamente el ciclo de replicación y entrar en el proceso G0 que las convierte en células diferenciadas en fase terminal.
La profase
La profase I se caracteriza por la condensación del ADN en cromosomas, la sinapsis, el entrecruzamiento con la consiguiente recombinación de alelos, la migración de los quiasmas a los extremos de los brazos de las cromátidas y el movimiento de estos brazos hacia polos diferentes, separando muy ligeramente los cromosomas. La membrana nuclear también comienza a disolverse en preparación para la migración de los microtúbulos que forman el aparato del huso.
Prometafase
A menudo olvidada, la prometafase es sinónimo de la finalización de la ruptura de la envoltura o membrana nuclear y de la formación de los cinetocoros. Los cinetocoros se forman a razón de uno por cromosoma para que puedan comenzar los primeros movimientos de los cromosomas hacia polos opuestos mediante el aparato del huso. La prometafase suele quedar relegada a la etapa final de la profase I. Los cinetocoros son proteínas que crean puntos de fijación en los cromosomas por los que éstos pueden unirse al aparato del huso y desplazarse por él. Esto podría compararse con los mosquetones o pinzas de escalada de los alpinistas o rapelistas que conectan al escalador a la cuerda, permitiéndole ascender y descender.
Metafase
La metafase, en la que este artículo ha entrado en mucho más detalle, también se conoce como la etapa de «alineación». Las fibras del huso procedentes de los centrosomas de ambos polos celulares se conectan a los cinetocoros de la tétrada, alineándolos por el centro de la célula.
Anafase
Durante la anafase, las células crecen en tamaño. Este crecimiento separa aún más los polos opuestos y proporciona fuerzas de tracción que pueden llegar a separar cada cromosoma y llevarlo a los extremos opuestos (polos) de la célula.
Telofase
Una vez que los cromosomas alcanzan sus polos opuestos, comienza la telofase. El aparato del huso se rompe, mientras que se forman dos envolturas nucleares alrededor de los dos conjuntos de cromosomas, que comienzan a desenredarse en la cromatina de la «sarta de cuentas».
Citocinesis
La citocinesis es la división real de la célula. Un surco (llamado surco) se desarrolla en el centro de la célula y se estrecha mientras los microtúbulos del citoplasma se contraen, pellizcando una única célula diploide en dos células hijas haploides. En las células vegetales, la membrana celular que separa las dos células se sustituye por una placa celular.