Estructura y función
Sistema auditivo periférico: Cómo llega el sonido al cerebro.
Los sonidos son producidos por ondas de energía. Las ondas de energía viajan a través de un medio moviendo las moléculas. Esto provoca aumentos y disminuciones de presión (es decir, compresión y rarefacción alternas) del aire dentro del medio. El número de periodos de compresión y rarefacción en un tiempo determinado es la frecuencia de un sonido específico. La frecuencia se mide en hercios (Hz; ciclos de compresión y rarefacción por segundo). Los seres humanos suelen oír dentro de una gama de frecuencias de 20 a 20.000 Hz.
Las ondas sonoras llegan al oído externo y se desplazan por el meato acústico externo hasta alcanzar el tímpano (membrana timpánica). El contacto entre el tímpano y las ondas de presión del entorno provoca el movimiento de la membrana. El movimiento de la membrana timpánica inicia la vibración de tres pequeños huesos del oído medio: el martillo, el yunque y el estribo, que transfieren la vibración al oído interno en la ventana oval (vestibular) (Figura 1A).
Los tres huesos del oído medio amplifican esta energía y la transfieren a la cóclea. Dentro de la cóclea, las células receptoras auditivas (células ciliadas) convierten la energía mecánica en energía eléctrica. Esta conversión se produce en la cóclea del oído interno. La cóclea es una estructura llena de líquido (perilinfa) que da 2 ½ vueltas alrededor de un pilar central (modiolo). En sección transversal, cada aspecto de la cóclea tiene 3 secciones: la escala timpánica, la escala vestibular y la escala media (Figura 2). La escala timpánica se encuentra en la parte externa de la cóclea. Es continua con la escala vestibular (que recubre la parte interna de la cóclea) en el helicotrema. Entre estas zonas llenas de líquido se encuentra la escala media (Figura 1B). La oscilación de la ventana oval induce ondas a través de la scala tympani y luego de la scala vestibule de la cóclea. Las ondas procedentes de estas regiones presionan y transmiten la energía de las ondas a la escala media a través de la membrana basilar (dentro del suelo de la escala media).
El órgano de Corti reside en la membrana basilar dentro de la escala media. Alberga células receptoras mecánicas: 3 filas de células ciliadas externas y una fila de células ciliadas internas. La base de estas células está incrustada dentro de la membrana basilar. En el ápice de cada célula, los estereocilios se conectan a una segunda membrana (membrana tectorial) dentro de la escama media (Figura 1B).
Cuando el vestíbulo de la escama y la escama timpánica oscilan, la membrana basilar se desplaza con la membrana tectorial. Este desplazamiento dobla los estereocilios con respecto al cuerpo celular de las células ciliadas. Dependiendo de la dirección del desplazamiento, el movimiento abrirá o cerrará mecánicamente los canales de potasio para facilitar la activación o desactivación de la célula.
La forma en que se mueven las membranas tectorial y basilar cambia dependiendo de la ubicación dentro de la cóclea. La anatomía de la región cercana a la ventana oval es más rígida y los estereocilios de las células ciliadas más cortos. Por lo tanto, las células cercanas a la ventana oval (base de la cóclea) responden a las frecuencias altas. A medida que se avanza hacia el ápice de la cóclea, hay más flexibilidad en la cóclea y la longitud de los estereocilios es más del doble que la de las células ciliadas de la base. Este cambio de flexibilidad y la alteración de la anatomía influyen en el movimiento de las membranas basilar y tectorial y hacen que las células ciliadas respondan a frecuencias más bajas. De este modo, la flexibilidad graduada permite que las células ciliadas de la cóclea respondan a una gama específica de frecuencias, desde las altas en la base hasta las bajas en el vértice de la cóclea. Esta disposición de las células se denomina gradiente tonotópico.
A diferencia de otras células del cerebro, las células ciliadas del órgano de Corti de la cóclea no tienen axones. Las neuronas del ganglio espinal tienen axones periféricos que hacen sinapsis en la base del soma de la célula ciliada. Estos axones constituyen el nervio auditivo (Figura 1B). La mayoría (90%) de las fibras del nervio auditivo reciben su entrada de las células ciliadas internas. Por lo tanto, las células ciliadas internas facilitan la mayor parte del procesamiento auditivo.
Las células ciliadas externas hacen sinapsis con sólo el 10% de las neuronas del ganglio espiral. Estas neuronas son especiales porque pueden contraer la longitud de su cuerpo celular, lo que altera la rigidez de la membrana basilar. Esta forma de rigidez puede amortiguar la excitación de las células ciliadas y, por tanto, alterar el sonido que se transmite a través del sistema auditivo. Dado que las células ciliadas externas reciben información de la corteza, ésta puede iniciar estos cambios para proteger la salud de las células ciliadas en presencia de entornos ruidosos. Un ejemplo sería cuando un individuo va a un concierto ruidoso. La retroalimentación cortical iniciaría cambios de conformación en las células ciliadas externas para disminuir el movimiento dentro de la cóclea (es decir, amortiguar el ruido). Cuando el individuo sale del concierto, puede experimentar una pérdida de audición normal durante unos minutos y luego reanudar la función auditiva normal. Este retraso se debe al tiempo necesario para que los circuitos descendentes restablezcan la morfología anatómica para la audición óptima en el nuevo entorno más silencioso.
Sistema auditivo central
La información del sistema auditivo periférico llega a los núcleos auditivos centrales a través del nervio auditivo. El nervio auditivo transmite la información auditiva por una serie de núcleos hasta el córtex, donde se produce la percepción. Estos núcleos incluyen 1) el núcleo coclear, 2) los núcleos olivares superiores, 3) el lemnisco lateral, 4) el colículo inferior y 5) los núcleos geniculados mediales. La información auditiva que asciende por las vías auditivas comienza en el nervio auditivo. Estos nervios hacen sinapsis en el núcleo coclear. A continuación, la mayor parte de la información auditiva se transmite a través de fibras cruzadas hacia el complejo olivar superior. Desde allí, la información asciende por el lado contralateral del tronco cerebral y el cerebro hasta la corteza (Figura 1C). Cabe destacar que un número importante de neuronas del sistema auditivo tienen fibras cruzadas en todos los niveles del sistema auditivo (Figura 1D). Esto se debe probablemente a la necesidad de información tanto ipsilateral como contralateral para muchos aspectos del procesamiento auditivo. Por lo tanto, todos los niveles del sistema auditivo central reciben y procesan información tanto del lado ipsilateral como del contralateral.
Tipos de procesamiento:
En cada una de las áreas auditivas centrales se procesan diferentes aspectos de los sonidos ambientales (por ejemplo, la atenuación: el volumen del sonido; la ubicación en el espacio; la frecuencia y la sensibilidad a la combinación). La mayoría de los núcleos auditivos de todo el cerebro están dispuestos tonotópicamente. De este modo, las señales auditivas que ascienden al córtex pueden conservar la información de frecuencia del entorno.
La atenuación (la intensidad de un sonido), es procesada dentro del sistema auditivo por neuronas que disparan potenciales de acción a diferentes ritmos en función de la intensidad del sonido. La mayoría de las neuronas responden aumentando su frecuencia de disparo en respuesta al aumento de la atenuación. Las neuronas más especializadas responden al máximo a los sonidos ambientales dentro de rangos de intensidad específicos.
El cerebro procesa la localización de un sonido en el espacio comparando las diferencias de atenuación y tiempo de las entradas de ambos oídos dentro del complejo olivar superior. Si un sonido está directamente en la línea media (es decir, delante o detrás de la cabeza), llegaría a ambos oídos al mismo tiempo. Si está a la derecha o a la izquierda de la línea media, se produce un retraso temporal entre las entradas de los dos oídos. Dentro del complejo olivar superior, hay neuronas especializadas que reciben entradas de ambos oídos y pueden codificar este retraso temporal (es decir, el procesamiento binaural).
Las neuronas sensibles a la combinación son otro subconjunto de neuronas dentro del sistema auditivo que han aumentado o inhibido las respuestas específicamente a 2 o más sonidos con un retraso temporal específico. Las neuronas sensibles a la combinación se encuentran en el colículo inferior, el lemnisco lateral, el geniculado medial y la corteza auditiva. Dado que la mayoría de los sonidos del entorno no son tonos puros, se cree que estos tipos de neuronas sensibles a la combinación facilitan la mejora del procesamiento de las combinaciones de sonidos que pueden ser importantes para el individuo (por ejemplo, el habla, los sonidos de comunicación).
Circuitos descendentes
Antaño se pensaba que el procesamiento auditivo era un simple relevo de las señales ambientales hasta el córtex. Ahora sabemos que existe un importante sistema descendente de circuitos dentro del sistema auditivo que ayuda a modular el procesamiento auditivo en todos los niveles. La corteza auditiva tiene proyecciones bilaterales directas hacia el colículo inferior, el complejo olivar superior y el núcleo coclear. Estos circuitos contactan con las neuronas de estos núcleos que se proyectan a todos los niveles del sistema auditivo central y a la cóclea (para modular las células ciliadas externas) dentro del sistema auditivo periférico. Las conexiones entre las fibras descendentes, ascendentes y cruzadas hacen que el sistema auditivo esté altamente interconectado (Figura 1D). Estos circuitos descendentes ayudan a modular la atención auditiva en función de la relevancia, la atención, los comportamientos aprendidos y el estado emocional de un individuo. Estas funciones de orden superior se originan en muchas regiones del cerebro (por ejemplo, la corteza prefrontal, el hipocampo, el núcleo basal de Meynert y los circuitos límbicos) que tienen conexiones directas e indirectas entre sí y con la corteza auditiva.