Ciertas plantas -incluyendo los importantes cultivos de caña de azúcar y maíz, así como otras especies diversas que se cree que han expandido su área de distribución geográfica a zonas tropicales- han desarrollado un mecanismo especial de fijación del carbono que evita en gran medida la fotorrespiración. Las hojas de estas plantas tienen una anatomía y una bioquímica especiales. En concreto, las funciones fotosintéticas se dividen entre las células del mesófilo y las del haz de la hoja. La vía de fijación del carbono comienza en las células del mesófilo, donde el dióxido de carbono se convierte en bicarbonato, que se añade al ácido de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) mediante una enzima llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa. El producto de esta reacción es el ácido de cuatro carbonos oxaloacetato, que se reduce a malato, otro ácido de cuatro carbonos, en una forma de la vía C4. A continuación, el malato se transporta a las células de la vaina del haz, que se encuentran cerca del sistema vascular de la hoja. Allí, el malato entra en los cloroplastos y es oxidado y descarboxilado (es decir, pierde CO2) por la enzima málica. Esto produce altas concentraciones de dióxido de carbono, que se introduce en el ciclo de Calvin-Benson de las células de la vaina del haz, y piruvato, un ácido de tres carbonos que se transloca de nuevo a las células del mesófilo. En los cloroplastos del mesófilo, la enzima piruvato ortofosfato diquinasa (PPDK) utiliza ATP y Pi para convertir el piruvato de nuevo en PEP, completando el ciclo C4. Existen diversas variaciones de esta vía en diferentes especies. Por ejemplo, los aminoácidos aspartato y alanina pueden sustituir al malato y al piruvato en algunas especies.
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La vía C4 actúa como un mecanismo para acumular altas concentraciones de dióxido de carbono en los cloroplastos de las células de la vaina del haz. El mayor nivel de dióxido de carbono interno resultante en estos cloroplastos sirve para aumentar la relación entre la carboxilación y la oxigenación, minimizando así la fotorrespiración. Aunque la planta debe gastar energía adicional para impulsar este mecanismo, la pérdida de energía se ve compensada con creces por la casi eliminación de la fotorrespiración en condiciones en las que, de otro modo, se produciría. La caña de azúcar y algunas otras plantas que emplean esta vía tienen los mayores rendimientos anuales de biomasa de todas las especies. En los climas fríos, donde la fotorrespiración es insignificante, las plantas C4 son raras. El dióxido de carbono también se utiliza eficazmente en la síntesis de carbohidratos en la vaina del haz.
La PEP carboxilasa, que se encuentra en las células del mesófilo, es una enzima esencial en las plantas C4. En ambientes cálidos y secos, las concentraciones de dióxido de carbono en el interior de la hoja disminuyen cuando la planta cierra o cierra parcialmente sus estomas para reducir la pérdida de agua de las hojas. En estas condiciones, es probable que se produzca la fotorrespiración en las plantas que utilizan la Rubisco como enzima carboxiladora principal, ya que la Rubisco añade oxígeno a la RuBP cuando las concentraciones de dióxido de carbono son bajas. La PEP carboxilasa, sin embargo, no utiliza el oxígeno como sustrato y tiene una mayor afinidad por el dióxido de carbono que la Rubisco. Por lo tanto, tiene la capacidad de fijar el dióxido de carbono en condiciones de dióxido de carbono reducido, como cuando los estomas de las hojas están sólo parcialmente abiertos. Como consecuencia, a tasas similares de fotosíntesis, las plantas C4 pierden menos agua en comparación con las plantas C3. Esto explica por qué las plantas C4 se ven favorecidas en entornos secos y cálidos.