Células enanas
Las células enanas son el tipo más común de células ganglionares en las retinas de los primates. En la retina central, aproximadamente el 70% de las células ganglionares son células enanas, pero en la retina periférica la proporción disminuye al 50%. Las células enanas también se conocen como células P porque se proyectan a las capas parvocelulares del núcleo geniculado lateral (LGN). En los 6-7° centrales del ángulo visual, suelen recibir sinapsis excitatorias de una única célula bipolar enana, que, a su vez, recibe información de un único cono sensible de longitud de onda larga (L) o de longitud de onda media (M). Los campos dendríticos de las células ganglionares enanas se hacen más grandes con el aumento de la excentricidad, y estas células ganglionares enanas periféricas reciben información de dos o más células bipolares enanas. Otra diferencia en la retina periférica es que las señales de los bastones llegan a las células ganglionares enanas a través de los contactos entre las células amacrinas AII y las células bipolares enanas, mientras que las células ganglionares enanas de la retina central sólo reciben la entrada de los conos.
Las células ganglionares enanas también reciben la entrada sináptica de las células amacrinas, que constituyen aproximadamente la mitad de su entrada en la retina central y una proporción mayor en la retina periférica. Las células amacrinas GABAérgicas que reciben la entrada de las células bipolares enanas en díadas con las células ganglionares enanas a menudo hacen sinapsis recíprocas en la célula bipolar, sinapsis de avance en la célula ganglionar, o ambas. Las células amacrinas que contienen glicina contactan tanto con las células bipolares enanas como con las células ganglionares enanas. Otro tipo de célula amacrina hace sinapsis sólo con las células ganglionares enanas. Las interacciones entre las células amacrinas en el circuito neural que proporciona la entrada a las células ganglionares enanas se observan con mucha frecuencia en los estudios de secciones seriadas que utilizan la microscopía electrónica.
Las células ganglionares enanas con dendritas en la mitad interna de la LPI tienen respuestas de centro ON; es decir, son excitadas por incrementos en la intensidad de la luz blanca en sus centros de campo receptivo e inhibidas por ese estímulo en el entorno del campo receptivo. Las células ganglionares enanas que se ramifican en la mitad exterior de la LPI tienen respuestas opuestas, o de centro OFF, y tienen campos dendríticos más pequeños que el subtipo ON a una excentricidad dada. Debido a que sus campos dendríticos son pequeños y no hay solapamiento entre las dendritas del mismo tipo, las células ganglionares enanas son muy adecuadas para la visión de alta agudeza.
La mayoría de las células ganglionares enanas centrales y medioperiféricas tienen respuestas de polaridad opuesta a la estimulación de los conos L y M, y por lo tanto también median la visión del color rojo-verde. Cuando se estimulan selectivamente los conos L o M, las células ganglionares enanas responden como si sus centros de campo receptivo estuvieran dirigidos por un único subtipo de cono, y sus alrededores estuvieran dirigidos por el tipo opuesto. Los centros selectivos de conos y sus alrededores son óptimos para detectar las diferencias de color, aunque esto se consigue a expensas de la sensibilidad a las diferencias de brillo. A pesar de 40 años de investigación, no está claro cómo el circuito neural que proporciona la entrada a las células ganglionares enanas genera estas respuestas selectivas a los conos.
En los 6-7 ° centrales, la entrada de una sola célula bipolar enana podría explicar la especificidad de los conos de la entrada excitatoria. Sin embargo, hay pequeñas uniones entre conos L y M vecinos, y la señal de un subtipo de cono tiene una contribución del otro. Los centros de campos receptivos selectivos de conos también podrían surgir por casualidad en la retina media periférica. Dado que los conos L y M están dispuestos al azar y tienden a formar grupos de un solo tipo, las células bipolares enanas presinápticas a una célula ganglionar enana periférica podrían recibir información del mismo subtipo de cono. Sin embargo, esto no explicaría la gran proporción de células ganglionares enanas periféricas opuestas al color.
No hay una explicación anatómica obvia para la entrada inhibidora selectiva de conos en ninguna parte de la retina. Las células horizontales, neuronas que se ramifican en la capa plexiforme externa (OPL), no son selectivas en sus contactos con los conos L y M, y sus respuestas a la luz indican que la entrada de ambos conos es de la misma polaridad. Las células amacrinas que contactan con las células ganglionares enanas reciben entradas de todos los tipos de células bipolares dentro de sus campos dendríticos. Por lo tanto, los estudios anatómicos sugieren que las respuestas a la luz de las células ganglionares enanas simplemente reflejan la distribución de los conos L y M en sus campos receptivos. La aparente contradicción entre los hallazgos anatómicos y fisiológicos puede reconciliarse si las interacciones entre las neuronas del circuito local generan respuestas específicas de los conos.
Todas las demás retinas de mamíferos tienen células ganglionares que median la visión de alta agudeza. Estas células ganglionares tienen respuestas luminosas rápidas y sostenidas y una suma lineal de respuestas luminosas dentro de sus centros de campo receptivo. Ninguna está tan especializada como las células ganglionares enanas de la retina central de los primates, pero se parecen a las células ganglionares enanas periféricas en muchos aspectos. Estas células ganglionares no están acopladas eléctricamente y tienen una alta densidad espacial. Sus ramas dendríticas son de pequeño diámetro, relativamente densas y ampliamente estratificadas dentro de la LPI.