Cortejo y fecundación

La evolución del desarrollo amniótico y del huevo con cáscara permitió a los vertebrados ser completamente terrestres. Estos dos avances evolutivos requirieron el desarrollo previo de la fecundación interna. En otras palabras, la deposición del esperma por parte del macho en el tracto reproductivo de la hembra y la posterior penetración del esperma en el óvulo fueron necesarias antes de que pudiera existir el huevo con cáscara.

En los reptiles vivos la deposición del esperma del macho en el interior del cuerpo de la hembra se produce por aposición cloacal o por el uso de un órgano intromitente, o copulatorio. El primer método es característico de un solo grupo, los tuátaras (Sphenodon), que copulan mediante la estrecha alineación de la cloaca del macho (es decir, una cámara y salida común en la que se abren los tractos intestinal, urinario y genital) con la de la hembra. El macho descarga entonces el semen en la cloaca de la hembra. En todos los demás reptiles, los machos tienen un pene (como en las tortugas y los cocodrilos) o hemipenes (como en los lagartos y las serpientes). El pene es un homólogo del pene de los mamíferos, y su presencia en los reptiles indica que este órgano surgió a principios de la evolución de los amniotas y antes del origen de los reptiles y sinápsidos. En cambio, los hemipenes son estructuralmente muy diferentes. Se denominan «hemi» porque hay dos en cada macho, aunque sólo se utiliza uno durante un único acto copulatorio. Ya sea un pene o un hemipene, este órgano se inserta en la cloaca de la hembra.

Una vez depositado el semen, los espermatozoides deben salir de la cloaca de la hembra y entrar en cada oviducto. Suben por el oviducto hasta una abertura adyacente a un ovario. El mecanismo de cómo los espermatozoides encuentran esta vía sigue siendo muy desconocido, pero para que la fecundación tenga éxito los espermatozoides deben estar por encima de las glándulas del oviducto que segregarán la cáscara del óvulo. Cuando se produce la ovulación, los óvulos se desprenden del ovario y caen directamente en el oviducto, uno a cada lado. En los reptiles la cópula puede estimular la ovulación, ocurrir simultáneamente con la ovulación, tener lugar entre una hora y una semana después de la ovulación (presumiblemente la situación más frecuente), u ocurrir meses antes para completar el desarrollo de los huevos y su ovulación.

Aunque la primavera es el principal período de cortejo y cópula para la mayoría de los reptiles de zonas templadas, los machos suelen completar la espermatogénesis (es decir, la producción de esperma) a finales del verano. Ocasionalmente, un macho se aparea y su esperma se almacena en los oviductos de la hembra hasta que los huevos son ovulados en la primavera (como en las tortugas mordedoras). Esta capacidad de almacenar esperma parece estar muy extendida en serpientes y tortugas, aunque el fenómeno no se ha comprobado rigurosamente. Un estudio demostró que la tortuga de espalda de diamante (Malaclemys terrapin) podía producir huevos viables cuatro años después de la cópula, aunque el porcentaje de huevos fértiles disminuyó bruscamente después de un año y progresivamente hasta el cuarto y último año del experimento.

Para que se produzca una cópula exitosa, se requiere la cooperación entre la hembra y el macho. En la mayoría de los reptiles, el macho corteja a la hembra con una serie de comportamientos para evaluar su disposición reproductiva y su receptividad. Muchos lagartos también tienen un patrón distintivo de sacudidas de cabeza y empujones de la parte delantera del cuerpo. En combinación con las vibraciones y pulverizaciones del agua, los cocodrilos macho también utilizan movimientos corporales para cortejar a las hembras y advertir a otros machos. En los anoles (Anolis) y los lagartos voladores (Draco), los machos tienen abanicos de garganta, o papadas, bien desarrollados y de colores brillantes, que se abren y cierran. Los abanicos de garganta se utilizan para atraer a las hembras y desempeñan un papel importante en las disputas territoriales con otros machos. Las tortugas utilizan señales visuales y olfativas y táctiles en el cortejo. Estas señales se producen en varias combinaciones y dependen de la especie. Por ejemplo, en algunas especies de tortugas parece que se molesta a la hembra para que se someta.

El cortejo en las serpientes y en muchos lagartos esclerófilos también puede implicar el uso de feromonas que aseguran que el cortejo y la cópula se produzcan entre miembros de la misma especie. Las feromonas también pueden ayudar a atraer a un miembro del sexo opuesto y, por tanto, a obtener la cooperación de la hembra en el proceso reproductivo. Las serpientes dependen principalmente de las feromonas y de la estimulación táctil. El macho se arrastra sobre la hembra y le da regularmente golpecitos con la barbilla en la espalda; es de suponer que este comportamiento da lugar a un intercambio de feromonas, que estimula simultáneamente a los participantes.

La llamada danza de cortejo de muchas serpientes se interpreta a menudo erróneamente como un baile en el que la parte delantera de los cuerpos de un macho y una hembra se mantienen en alto y se entrelazan. En realidad es una lucha de poder entre dos machos que compiten por la misma hembra. El objetivo de la danza de cortejo es presionar el cuerpo del oponente contra el suelo. La lucha de vaivenes continúa hasta que uno de los machos se da por vencido y se aleja arrastrándose. A menudo para ese momento la hembra, que probablemente estaba siendo cortejada por uno de los machos, se ha marchado, y debe ser rastreada (a través de su rastro de olor) por el macho victorioso para que se produzca la cópula.

Otros reptiles macho también deciden la dominación y el acceso a las hembras mediante el combate. Los lagartos monitores (Varanus) luchan, forcejeando de verdad entre ellos; pueden ponerse de pie sobre sus extremidades traseras y su cola para intentar forzar al otro al suelo. Entre las tortugas, los machos suelen embestirse con la cabeza y el cuerpo. El objetivo es alejar al macho contrario, y es mejor si se puede hacer rodar al oponente sobre su espalda. Una pareja de tortugas marinas apareadas suele estar acompañada por otros machos que muerden al macho montado en un esfuerzo por desplazarlo. El objetivo del macho es asegurarse de que su esperma fecunde el óvulo de la hembra para que la cría comparta sus genes. Un método, aparte del combate, para asegurar la inseminación limitada de la hembra es mediante la deposición de un tapón copulatorio mucoso. Los machos de la serpiente de liga (Thamnophis) depositan este tapón en la cloaca de la hembra al final de la cópula. El tapón impide cualquier otro apareamiento y permanece durante uno o dos días.

En unas pocas especies de lagartos -incluyendo algunos geckos (Gekkonidae), corredores (Tediidae), lagartos de roca (Lacertidae), lagartos monitor (Varanus) y la serpiente ciega brahmánica (Ramphotyphlops braminus)- las hembras pueden reproducirse por partenogénesis (es decir, sus huevos no requieren la activación del esperma o la fertilización). En su lugar, los huevos se autoactivan y comienzan espontáneamente la división y diferenciación celular una vez que son ovulados y depositados en un nido. En muchos casos, toda la especie es unisexual y sólo contiene hembras. En los dragones de Komodo (V. komodoensis) y otras especies bisexuales, algunas hembras pueden reproducirse partenogenéticamente, mientras que otras se reproducen sexualmente. Al no utilizar esperma, los cromosomas masculinos no están disponibles y no se produce la recombinación. En consecuencia, la descendencia resultante tiene la misma composición genética que la madre. En las especies unisexuales como R. braminus todos los individuos tienen la misma composición genética, y es probable que toda la especie haya surgido de una sola hembra.