Todavía no es tan conocido como debería el hecho de que los comportamientos sociales «complejos» o «sofisticados» no se limitan a los mamíferos y las aves entre los tetrápodos. Los lagartos, las serpientes, los cocodrilos, los caimanes e incluso las humildes ranas, las salamandras y las cecilias tienen comportamientos como la formación de parejas, el cuidado de los padres y el reconocimiento del parentesco. El comportamiento lúdico (Burghardt et al. 2000), la cooperación (Lenz 2004), la anidación social, el recuento, el aprendizaje sofisticado y la capacidad de resolución de problemas (Leal & Powell 2011), el aprendizaje social (Wilkinson et al. 2010), y el cuidado y la protección de los hermanos se han reportado ahora para varias especies de lagartos, tortugas y cocodrilos. Ya han pasado los días en los que se suponía que no había comportamientos interesantes o «complejos» en los tetrápodos no mamíferos y no avianos.
En aras de promover algunas de las cosas sorprendentes que ahora sabemos sobre el comportamiento social y la complejidad del comportamiento de una especie en particular – la iguana verde Iguana iguana – pensé que era el momento de volver a publicar este clásico de Tet Zoo (originalmente de ver 2).
Gracias sobre todo a la importancia de la especie en el comercio internacional de mascotas, la iguana verde es típicamente imaginada como un lagarto bastante poco inspirador que se sienta alrededor de las ramas durante todo el día, de vez en cuando comiendo ensalada o sentado en su cuenco de agua. Es cierto que algunos individuos en cautividad llegan a ser notablemente carismáticos e idiosincrásicos, pero en su mayor parte la iguana verde suele ser considerada un animal bastante aburrido que no hace gran cosa de interés. Hoy vamos a cambiar todo eso (espero). Los estudios de campo que se remontan a más de tres décadas han demostrado sin lugar a dudas que el comportamiento social de la iguana verde es notable y complejo, y si usted no es consciente de los tipos de comportamientos que se han reportado para estos lagartos, usted puede ser sorprendido…
Una vida social activa para los lagartos silvestres
En primer lugar, las iguanas verdes pueden ser descritas como llevar una vida social bastante activa, al menos durante la temporada de cría. Son lagartos territoriales con un sistema de cría al estilo de los leones: los machos eligen sitios de exhibición arbóreos expuestos, seleccionando deliberadamente árboles muertos o con poca vegetación (Dugan & Wiewandt 1982). Anuncian su propiedad de este territorio con muchos movimientos de cabeza y mostrando la gran papada, y patrullan el territorio, moviéndose de percha en percha, moviendo la cabeza con cada cambio de percha (Dugan & Wiewandt 1982). Los machos que intentan entrar en la zona son ahuyentados, pero las hembras -en algunos casos hasta ocho- se trasladan al territorio, y aquí compiten entre ellas por el acceso al macho que posee el territorio (Burghardt 2002).
Los machos no comen durante esta fase de cría territorial, desvían la energía en cambiar su apariencia (cambian de color de verdoso a anaranjado y aumentan el tamaño de su papada), y también tienen que ahuyentar a los machos rivales, y cortejar y aparearse con las hembras. Las hembras no lo tienen necesariamente fácil durante este tiempo, ya que -como sabemos por los estudios de otra iguana lekkeadora, la iguana marina de Galápagos Amblyrhynchus cristatus- las hembras pueden incurrir en altos costes energéticos al discriminar entre las parejas potenciales (Vitousek et al. 2007). Después del apareamiento, se ha visto que los machos permanecen cerca de las hembras: esto parece ser una guardia post-copulatoria (Dugan & Wiewandt 1982), una forma de comportamiento que evita que la hembra se aparee con otro macho y por lo tanto previene (o frena) la competencia de esperma dentro de su cuerpo.
Por cierto, no todos los machos de iguanas verdes son animales grandes, vistosos y territoriales. Algunos son pequeños, superficialmente femeninos y más crípticos. En lugar de atraer a las hembras, intentan aparearse con ellas a la fuerza. Los machos crípticos que imitan morfológicamente a las hembras se han documentado en bastantes especies de tetrápodos: He escrito anteriormente sobre este tipo de cosas en los tritones y las ovejas.
Durante enero y febrero, las hembras apareadas migran a las zonas de anidación favorecidas. Y realmente migran: en el caso de las bien estudiadas iguanas panameñas que se reproducen en la isla de Slothia, en el lago Gatún, las hembras recorren hasta 3 km para llegar a su zona de anidación (como se demostró por medio de un radio seguimiento: Montgomery et al. (1973)). Caminan por tierra y luego nadan hasta la isla. Está claro que llegan a Slothia para anidar y poco más, y no viven en la isla durante el resto del año. Mientras que las iguanas verdes en algunas partes de su área de distribución anidan individualmente, las que vienen a Slothia anidan colonialmente y por lo tanto sincronizan su anidación. Hasta 150-200 iguanas verdes hembras se reúnen en los claros favorecidos, y aquí compiten entre sí por el acceso a las mejores zonas de anidación.
La anidación y el comportamiento de las crías
En Slothia, las iguanas compartieron un área de anidación con un cocodrilo americano Crocodylus acutus durante tres temporadas de anidación sucesivas. Es posible que las iguanas hicieran esto para que sus nidos y/o juveniles recibieran protección del cocodrilo, pero parece más probable que las dos especies se juntaron debido a los requerimientos similares de los nidos, y ninguna pareció beneficiarse de la proximidad: el cocodrilo interrumpió las actividades de anidación de las iguanas y mató y comió algunas de las iguanas, y las iguanas a veces desenterraron los huevos del cocodrilo (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Los nidos de las iguanas no son sólo raspaduras en el suelo. Las iguanas construyen complejos sistemas de madrigueras que se vuelven más profundas y cada vez más complejas a lo largo de la vida de una colonia de anidación (Bock & Rand 1989). Aunque las iguanas hembras no guardan el nido como los cocodrilos, pueden permanecer en la madriguera durante uno o dos días después de la puesta, defendiéndola de otras hembras. Presumiblemente esto es un intento de evitar que las hembras que anidan más tarde desentierren la nidada mientras crean su propio nido.
Sin embargo, los casos reportados en los que las iguanas regresaron a sus nidos cuatro días (en Panamá) e incluso hasta 15 días (en México) después de poner sus huevos sugieren que las iguanas verdes en algunas poblaciones regresan para comprobar la seguridad de sus nidadas (Wiewandt 1982).
Durante la primera semana de mayo, las iguanas bebé comienzan a nacer. Saliendo de la cámara central del nido enterrado, cavan su camino hacia la superficie. Esto les lleva hasta siete días. Sin embargo, no se limitan a emerger y salir corriendo hacia el bosque, solas. Al salir, se sientan con la cabeza asomada, a veces durante 15 minutos, y a veces desaparecen y reaparecen repetidamente de la entrada del nido. Parece probable que las iguanas estén buscando depredadores, pero lo que es particularmente interesante es que las iguanas no sólo buscan depredadores, sino que también pasan mucho tiempo observando a otras iguanas bebé que emergen de otros agujeros de nido (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Al observar el comportamiento de otros grupos de crías, las iguanas de una nidada parecen decidir si es seguro o no abandonar el nido. Burghardt (1977) informó de casos en los que iguanas bebé pertenecientes a cuatro nidadas diferentes emergieron todas de forma sincronizada, una observación que le llevó a concluir que «la emergencia del nido parece facilitada socialmente por señales visuales» (p. 183). Esto está muy lejos de la imagen estereotipada del reptil bebé que se arrastra desde su nido e inmediatamente se lanza de cabeza a cubrirse.
Por cierto, ¿qué sucede cuando las iguanas bebé emergen de sus nidos por la noche? Burkhardt (2004) informó de un comportamiento extraño (observado a través de una cámara de visión nocturna) en el que las crías salían, y luego saltaban hacia arriba, hacia el cielo iluminado por la luna o las estrellas (Burkhardt 2004). No creo que nadie tenga idea de lo que podría estar sucediendo aquí y qué, si es que tiene algún significado este comportamiento – es un pequeño misterio interesante.
Los grupos de bebés y el cuidado de los hermanos
Las iguanas juveniles forman grupos llamados vainas o chuletas (Burghardt et al. 1977), por lo general consta de unos cuatro individuos. Se entregan a una tremenda cantidad de comportamiento social del tipo que típicamente se considera exclusivo de los mamíferos y las aves, frotando sus cuerpos y cabezas unos contra otros, mostrando sus papadas, asintiendo con la cabeza y moviendo sus colas unos a otros. Se dedican al alogrooming (acicalamiento de otros miembros del grupo social). Las iguanas jóvenes permanecen asociadas por la noche, cuando duermen en estrecho contacto físico con otros miembros de la manada, a veces incluso tumbándose encima de ellos. Las iguanas bebés definitivamente reconocen a sus propios parientes, aparentemente usando señales olfativas (Werner et al. 1987), y continúan permaneciendo con ellos durante muchos meses después de la eclosión (Burghardt 2002).
Aunque estas vainas obviamente consisten en hermanos, parecen exhibir algún tipo de estructura, con una iguana actuando como líder. Burghardt (1977) describió y fotografió casos en los que los juveniles se seguían unos a otros en una línea a través de la vegetación y del suelo, con la iguana o iguanas en cabeza mirando a menudo hacia atrás para, aparentemente, comprobar el progreso de los seguidores. En algún momento los juveniles tienen que abandonar Slothia y nadar hasta tierra firme, y para ello, las iguanas tienen que abrirse paso a través de un cañaveral antes de salir al agua. Antes de partir, se observó que los jóvenes se frotaban la cabeza y realizaban otros contactos físicos, y el individuo que parecía liderar el grupo era el que realizaba la mayor cantidad de estas actividades. Invariablemente era el primer animal en entrar en el agua y empezar a nadar. Si sus compañeros no le seguían, volvía a la orilla. La iguana identificada como «líder» también desaparecía entre los juncos y reaparecía con más reclutas.
Tal vez sea tentador pensar que las iguanas «se cuidan» unas a otras, o al menos a sus hermanos. Tal interpretación podría parecer antropomórfica, pero no lo es necesariamente: sabemos por estudios sobre diversos animales que la selección de parentesco puede llevar a los miembros de algunas especies a mostrar comportamientos que podrían favorecer la supervivencia de sus hermanos y hermanas. En las iguanas verdes, la idea de que los individuos realmente «cuidan» de sus hermanos ha recibido un sólido apoyo experimental a partir de estudios sobre el comportamiento antidepredador. Observando que las crías de iguana verde macho y hembra mostraban tipos muy diferentes de comportamiento antidepredador, Rivas & Levín (2004) voló halcones modelo en grupos de hermanos de iguana verde tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Demostraron que, mientras que las hembras tendían a esconderse, permanecer inmóviles o huir del depredador potencial, los machos mostraban comportamientos mucho más interesantes e inusuales: corrían delante del modelo de halcón, aparecían desde debajo de la cubierta (en lugar de esconderse dentro de ella) y -lo más interesante- cubrían a sus hermanos hembras más pequeños con sus propios cuerpos, ocultándolos así de la vista.
Es posible que estos comportamientos sean egoístas: las inusuales respuestas de los machos «podrían sorprender a un depredador que los busque y dar al escapado más tiempo para huir a costa de los restantes animales» (Rivas & Levín 2004). Pero parece más plausible que este «comportamiento de cobertura» sea una forma hasta ahora no documentada de cuidado fraternal, en la que los machos están realmente protegiendo a sus hermanos hembras.
Así que ahí lo tenemos. Estoy seguro de que la importancia de esta complejidad de comportamiento no se ha perdido. La idea estereotipada de que los lagartos y otros reptiles tienen un comportamiento y una vida social mucho más «sencillos» que las aves y los mamíferos es manifiestamente falsa (al menos para algunas especies), al igual que la idea de que los reptiles no avianos están más limitados en lo que pueden hacer en relación con las aves y los mamíferos; muchas formas de comportamiento que durante mucho tiempo se han imaginado o caracterizado como exclusivamente aviares o mamíferas están en realidad más extendidas. Y hay otros comportamientos complejos que no he discutido aquí y que también se han documentado en las iguanas, incluyendo el comportamiento de apaciguamiento. Así que vayan y corran la voz.
PS – este artículo iba a titularse originalmente ‘Lo siento Sarah Connor: a esa iguana realmente no le gustas’, pero no pude conseguir una captura de pantalla de la escena apropiada a tiempo. Algunos sabéis de lo que hablo.
Para artículos anteriores de Tet Zoo sobre aspectos interesantes del comportamiento social de los reptiles (vivos y extintos), ver…
- Los aligatores contra los melones: la batalla final
- ¿Los cocodrilos (a veces) alimentan a sus crías?
- Los dinosaurios salen a jugar (también las tortugas, y los cocodrilos, y los dragones de Komodo)
- Un nuevo y espectacular fósil permite conocer la vida sexual de los pterosaurios, parte II: qué significa todo esto para los huevos, los nidos y el comportamiento de las crías
- Confirmada la predicción: los plesiosaurios eran vivíparos
- Terrícolas órganos sexuales de las tortugas macho
Refs – –
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