学習目標
このセクションの終わりには、以下のことができるようになります。
- 刺胞動物の構造と組織の特徴を比較できる
- 組織の段階的発達と動物の複雑さとの関連性を説明できる
刺胞動物は放射状または二回対称で二枚貝、つまり二層の胚から発生する動物である。
刺胞動物には、刺胞と呼ばれる小器官を含む刺胞細胞（「刺胞」）と呼ばれる特殊な細胞があります。 この細胞は口や触手の周囲に存在し、細胞内に含まれる毒素で獲物を固定する役割を担っている。 刺胞にはコイル状の糸があり、棘を持つこともある。 細胞の外壁には刺胞と呼ばれる毛状の突起があり、触ると敏感に反応する。 触ると、細胞はコイル状の糸を発射し、獲物や刺胞動物の捕食者の肉を貫通させたり（参照）、巻き付けたりすることが知られている。
図1：刺胞動物門の動物には刺胞と呼ばれる刺す細胞がある。 刺胞には（a）刺胞と呼ばれる大きな小器官があり、コイル状の糸と棒を蓄えている。
この動画は、2つのイソギンチャクが戦闘している様子を撮影したものである。 ポリプ型の例はヒドラ属で、メデューサ型の動物で最もよく知られているのはおそらくジェリー（クラゲ）であろう。 ポリプ型は成体では無柄で、消化器官の開口部（口）が1つ上向きにあり、触手がそれを取り囲んでいる。 2491>
図2：刺胞動物には、メデューサ（a）とポリプ（b）という、2種類の異なるボディプランがある。
刺胞動物の中には多形性、つまりライフサイクルの中で2つのボディプランを持つものがある。 例えば、オベリアと呼ばれるコロニー型ヒドロイドがその例である。 無柄のポリプ形態は、実は、.に示すように2種類ある。 一つは、獲物の捕獲と摂食に適応したガストロゾイド、もう一つは、メデューサの無性出芽に適応したゴノゾイドというタイプのポリプである。 生殖芽が成熟すると分裂し、自由に泳ぐメデューサとなり、オスかメス（雌雄同体）になる。 雄メデューサは精子を作り、雌メデューサは卵を作る。 受精後、接合子は胚盤胞になり、これがプラヌラ幼生に成長する。 幼虫はしばらく自由遊泳するが、やがて付着し、新しいコロニー型生殖ポリプが形成される。
図3：無柄型のObelia geniculateには、獲物を捕らえるのに適したガストロズーイドと、芽を出してメデューサを無性に生み出すゴノズーイドという、2種類のポリプがあります
すべての刺胞動物は、胚の内胚葉と外胚葉に由来する2つの膜層が体内に存在することがわかります。 外胚葉に由来する外層は表皮と呼ばれ、動物の外側を覆っており、内胚葉に由来する内層は胃皮と呼ばれ、消化器腔を覆っている。 この2つの膜層の間には、非生命のゼリー状の中膜結合層がある。 細胞の複雑さという点では、刺胞動物は各組織層に神経細胞、収縮性上皮細胞、酵素分泌細胞、栄養吸収細胞などの分化した細胞型の存在と、細胞間結合の存在を示している。 しかし、この門では器官や器官系の発達は進んでいない。
神経系は原始的で、神経細胞は体中に散在している。 この神経網は、神経叢（単叢）や神経索の形で細胞群の存在を示すことがある。 神経細胞は運動ニューロンだけでなく、感覚ニューロンも混在した特徴を示す。 これらの原始的な神経系における主なシグナル伝達分子は化学ペプチドであり、興奮性、抑制性の両方の機能を果たす。
刺胞動物は、食物を胃管腔に取り込み、酵素を腔内に分泌し、腔内の細胞が栄養分を吸収するという細胞外消化を行う。 消化管腔には口と肛門を兼ねた開口部が1つしかなく、不完全消化器と呼ばれる。 刺胞動物の細胞は、表皮の細胞と環境中の水との間、および胃底部の細胞と胃管腔内の水との間で拡散により酸素と二酸化炭素の交換を行っている。 溶存ガスを移動させる循環系がないため、体壁の厚さは制限され、層間には非生物のメソグラが必要である。 排泄系や器官はなく、窒素系老廃物は細胞から体外や消化管腔内の水中に拡散していくだけである。 また、循環系もないので、栄養分は消化管腔の内側にある栄養分を吸収する細胞から中果皮を通って他の細胞に移動しなければならない。
刺胞動物門には約1万種の記載があり、4クラスに分かれている。 刺胞動物門は、約1万種が記載されており、Anthozoa、Scyphozoa、Cubozoa、Hydrozoaの4つのクラスに分類されている。 イソギンチャクやサンゴのような無脊椎動物、クラゲやハコベのような有節動物、そして遊泳動物です。 ヒドロ虫類には、無柄のものと、ポルトガルのマンボウのように泳ぐコロニー型があります。
刺胞動物綱は、ポリプ体プランのみを示すすべての刺胞動物、言い換えれば、そのライフサイクル内にメデューサ段階がないものを含んでいます。 イソギンチャク（）、イソギンチャク、サンゴなどがその例で、6,100種が記載されていると推定されている。 イソギンチャクは鮮やかな色をしており、直径1.8～10cmになる。 円筒形で基質に付着している。 2491>
図4：イソギンチャクの（a）は写真で、（b）はその形態を説明する図である。 (クレジット a: “Dancing With Ghosts”/Flickrの作品を改変、クレジット b: NOAAの作品を改変)
イソギンチャクの口は、刺胞を持つ触手に囲まれています。 スリット状の口開口部と咽頭は、サイフォノフォアと呼ばれる溝で覆われている。 咽頭は消化器官の筋肉質な部分で、食物を摂取したり排出したりする役割を果たし、体長の3分の2ほどまで伸びて胃管腔に開口していることもある。 この消化管腔は、腸間膜と呼ばれる縦隔によっていくつかの部屋に分けられている。 各腸間膜は外胚葉と内胚葉の細胞層からなり、中胚葉はその間に挟まれている。 中腸は胃管腔を完全に分割しておらず、小さな腔は咽頭開口部で合体している。
イソギンチャクの餌は小魚やエビで、通常は刺胞で獲物を固定化する。 イソギンチャクの中には、ヤドカリの殻に付着して、ヤドカリと相互依存関係を築くものもある。 イソギンチャクはカニの獲物から餌をもらい、カニはイソギンチャクの刺胞によって捕食者から守られるという関係である。
イソギンチャクは一生ポリポイドのままで、出芽や断片化による無性生殖と、配偶子を産む有性生殖が可能である。 どちらの配偶子もポリプで作られ、融合して自由遊泳するプラヌラ幼生を生むことができる。
Class Scyphozoa
Class Scyphozoaはすべてのゼリーを含み、約200種が知られている海洋動物のクラスだけである。 この綱の特徴は、ポリプの段階もあるが、ライフサイクルではメデューサの段階が顕著であることである。 体長は2〜40cmだが、最大種のCyanea capillataは2mに達する。 鱗翅目は特徴的な鐘のような形態を示す（）。
図5：ゼリーを（a）は写真で、（b）はその形態を示す図である。 (credit a: modification of work by “Jimg944″/Flickr; credit b: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
クラゲでは、動物の下側に口開きがあり、周囲には刺胞を持つ触手が存在します。 クラゲ類は一生のほとんどを自由遊泳の単独肉食動物として生きている。 口は胃管腔に通じており、胃管腔は憩室と呼ばれる4つの袋に分かれていることがある。 種によっては、消化器官がさらに放射状に枝分かれしていることもある。 アントゾアンの隔壁のように、分岐した消化管細胞は栄養吸収と拡散のための表面積を増やすという2つの機能を果たしており、したがって、より多くの細胞が消化管腔内の栄養分に直接触れることができる。
棘皮動物では神経細胞が体中に散在している。 神経細胞はロパリアと呼ばれるクラスターに存在することもある。 また、胴体にはリング状の筋肉があり、これが水中を泳ぐのに必要な収縮力を与えている。 雌雄同体で、雌雄は別々である。 生殖腺は消化器から形成され、配偶子は口から排出される。 幼生は外部受精により形成され、スキフィストマと呼ばれるポリプ状の形態で基質上に定着する。 この形態は、出芽によってさらにポリプを作る場合と、メデューサイド型に変化する場合がある。
図6：クラゲのライフサイクルには、メデューサ期とポリプ期の2つの段階がある。 ポリプは出芽による無性生殖を行い、メデューサは有性生殖を行う。 (credit “medusa”: Francesco Crippaの作品を改変)
Class Cubozoa
このクラスには箱型のメデューサ、または断面が正方形のベルを持つゼリー、したがって俗称「ボックスクラゲ」と呼ばれるゼリーがいます。 大きさは15〜25cmになるものもあります。 形態的・解剖学的な特徴は、鱗翅目クラゲ類とほぼ同じである。 両者の顕著な違いは、触手の配置である。 2491>
立方形動物には、四角い鐘楼の角にペダリアと呼ばれる筋肉質のパッドがあり、それぞれのペダリアには1つ以上の触手が付着している。 これらの動物はさらに、各ペダリウムに1本または複数本の触手があるかどうかで目に分類される。 また、消化器官が脚門の中まで伸びている場合もある。 触手に沿って刺胞が螺旋状に配置されることもあり、獲物を効果的に捕らえることができる。 プラヌラ幼生から発達したポリポイドの形態で存在する。 このポリプは地表を移動することができず、棘皮動物と同様に、発芽してより多くのポリプを形成し、生息域を拡大することがある。
図7: (a) 小さな立方形動物ゼリーMalo kingiは指ぬき型で、他の立方形動物ゼリーと同様に、 (b) 触手が付着する4つの筋肉性の脚がある。 M. kingiは、耐え難い筋肉痛、嘔吐、心拍数の増加、精神症状などを特徴とするIrukandji症候群を引き起こすことが知られている2種のゼリーのうちの1つである。 イルカンジハゼが最も多く生息するオーストラリアでは、イルカンジハゼに刺されて2名が死亡したとされています。 (c)オーストラリア北部の海岸にある、海水浴客に危険を警告する看板。 (credit c: modification of work by Peter Shanks)
Class Hydrozoa
Hydrozoa には約 3,200 種が含まれ、ほとんどが海産ですが、淡水性の種も知られています ()。 この綱の動物は多形で、多くはライフサイクルにおいてポリプ型とメドゥソイド型の両方を示すが、これは変動がある。 胃壁と表皮の間には単純な中膜の層が挟まれている。 口腔端には触手に囲まれた口が存在する。 多くのヒドロ虫は、コロニー型ヒドロ虫Obeliaのように、特殊なポリプが分岐し、胃管腔を共有するコロニーを形成する。 また、Physalia（ポルトガルのMan O’ War）やVelella（By-the-wind sailor）のように、コロニー内にはメデューサイドやポリポイドの個体が自由浮遊していることもある。 また、単独ポリプ（Hydra）や単独メデューサ（Gonionemus）である種もある。 これらの多様な種に共通する真の特徴は、有性生殖のための生殖腺が、他のすべての刺胞動物では腹皮組織に由来するのに対し、表皮組織に由来することである。
図8: (a) Obelia, (b) Physalia physalis, (ポルトガル人戦隊), (c) Velella bae, (d) Hydra は体の形は違いますが、すべて Hydrozoa 科に属しています。 (クレジットb：NOAAによる著作物を改変。 scale-bar data from Matt Russell)
Section Summary
刺胞動物は、多孔質動物よりも複雑なレベルの組織を表します。 非細胞性の中膜を挟む外層と内層の組織を持っている。 刺胞動物は消化器系が発達しており、細胞外での消化を行う。 刺胞は獲物に毒を送り込んだり、捕食者を警戒させるための特殊な細胞である。 刺胞動物には雌雄があり、ライフサイクルは形態的に異なる。
復習問題
刺胞細胞は_____に存在する。
- 刺胞動物門
- 線形動物門
- 刺胞動物門
Cubozoans are ________.Cubozoansは胞子動物である。
- ポリプ
- メデュソイド
- ポリモルフ
- スポンジ
Free Response
刺胞動物における刺胞の機能を説明しなさい。
刺胞は獲物を麻痺させるための「刺す細胞」である。
刺胞動物と刺胞動物の構造の違いを比較しなさい。
刺胞動物には組織があるが、有孔動物は真の組織を持っていない。 このため、刺胞動物が持っている神経系や運動するための筋肉を有さない。
Glossary
刺胞動物門 二枚貝で放射状の対称性を持つ動物の門 刺胞細胞 刺胞動物に見られる特殊な刺細胞 表皮 外皮の層（外皮から）動物の外側を覆う 細胞外消化 食物は胃腸腔に摂取される。 酵素が分泌され、腔内の細胞が栄養を吸収する。 消化腔を覆う内皮（内胚葉由来） 口と肛門を兼ねた消化管腔の開口部。 メデューサ 下面に口があり、触手が鐘から垂れ下がる自由浮動型の刺胞体 中膜 外胚葉と内胚葉の間に存在する非生物のゲル状マトリックス 刺胞内の銛状器官で、尖った突起と毒を持ち、獲物を気絶させて絡め取る ポリプ 口と触手を上に向けた刺胞動物の無茎性の生命体であり、茎状。 通常は無柄だが、表面を滑ることができる場合もある 多形性 一群の生物のライフサイクルの中で複数のボディプランを持つ サイフォノフォア 外套腔への水の入口となる管状の構造