Dwarfism

Midget細胞

Midget細胞は霊長類の網膜で最もよく見られる神経節細胞の一種である。 網膜の中心部では約70％がミゼット細胞ですが、網膜の周辺部では50％に減少します。 ミゼット細胞は側性粗面核の傍細胞層へ投射するため、P細胞とも呼ばれる。 視角の中心6-7°において、ミゼット細胞は一般に1個のミゼット双極子細胞から興奮性シナプスを受け、その結果、1個の長波長（L）または中波長（M）感受性錐体から入力を受ける。 ミゼット神経節細胞の樹状突起は離心率の増加とともに大きくなり、これらの末梢ミゼット神経節細胞は2つ以上のミゼット双極子細胞から入力を受ける。 また、網膜周辺部では、杆体信号がAIIアマクリン細胞とミゼット双極細胞の接触を介してミゼット神経節細胞に到達するが、網膜中心部のミゼット神経節細胞は錐体入力のみを受けるという違いがある。

ミゼット神経節細胞はアマクリン細胞からのシナプス入力も受け、中心網膜ではその約半分を占めるが周辺網膜ではもっと多くの割合を占めている。 GABA作動性のアマクリン細胞は、小脳の神経節細胞と対になる小脳双極子細胞からの入力を受けて、双極子細胞への相互シナプス、神経節細胞へのフィードフォワードシナプス、あるいはその両方をしばしば作る。 グリシンを含むアマクリン細胞はミゼット双極子細胞とミゼット神経節細胞の両方に接触する。 別のタイプのアマクリン細胞はミゼット神経節細胞のみにシナプスする。

IPLの内側半分に樹状突起を持つ小脳神経節細胞はON中心反応を示す。つまり、受容野中心で白色光の強度が増加すると興奮し、受容野周囲でその刺激に抑制される。 IPLの外半分で分岐する小神経節細胞は、その反対、つまりOFF中心反応を持ち、ある離心率においてONサブタイプよりも小さな樹状突起を持つ。

中枢および中外周のほとんどのミゼット神経節細胞は、LおよびM錐体の刺激に対して反対の極性の応答を持つため、赤-緑の色覚も媒介する。 L錐体かM錐体のどちらかを選択的に刺激すると、中脳節細胞はあたかもその受容野の中心が1つのサブタイプの錐体で駆動され、その周囲が反対のタイプで駆動されているかのような反応を示すのです。 このような錐体選択的な中心部とその周辺は、明るさの違いに対する感度を犠牲にしてでも、色の違いを検出するのに最適なのである。 40年にわたる研究にもかかわらず、小脳神経節細胞への入力を提供する神経回路がどのようにこれらの錐体選択的な反応を生み出すかは不明である。

中央6-7°において、単一の小脳双極細胞からの入力が興奮性入力の錐体特異性を説明するのかもしれない。 しかし，隣接するL錐体とM錐体の間には小さなギャップ結合があり，一方の錐体サブタイプからの信号には他方からの寄与がある。 錐体選択的な受容野センターは、網膜中層部でも偶然に発生するのかもしれない。 L錐体とM錐体はランダムに配置され、単一のタイプのクラスターを形成する傾向があるため、末梢の小脳ガングリオンセルにシナプス結合する小脳双極細胞は、同じサブタイプの錐体から入力を受けるかもしれない。 しかし、これでは色相手の周辺ミゼット神経節細胞の割合が多いことの説明にはならない。

網膜のどの部分においても、錐体選択的な抑制入力についての明白な解剖学的説明はない。 外叢層（OPL）で分岐するニューロンである水平細胞は、LおよびM錐体との接触において非選択的であり、その光応答は両錐体からの入力が同極性であることを示す。 ミゼット神経節細胞に接触するアマクリン細胞は、その樹状突起野内ですべてのタイプの双極性細胞から入力を受ける。 このように、解剖学的研究から、小脳神経節細胞の光応答は、その受容野におけるLとMの錐体の分布を反映しているに過ぎないことが示唆される。

他のすべての哺乳類網膜には、高度な視覚を司る神経節細胞が存在する。 これらの神経節細胞は、活発で持続的な光応答と、その受容野中心内での光応答の線形和を持つ。 霊長類の網膜中央部に存在する小脳神経節細胞ほど高度に特化したものはないが、多くの点で末梢性の小脳神経節細胞に類似している。 これらの神経節細胞は電気的に結合しておらず、高い空間密度を有している。 樹状突起は直径が小さく、比較的高密度で、IPL内で広く層状に分布している。