Capsid

IcosahedralEdit

アデノウイルスの正二十面体キャプシド

Virus capsid T-umber

ウイルスでは非常によく見られる構造であり、正20面体の構造である。 正20面体は12個の5角形の頂点で区切られた20個の三角形の面からなり、60個の非対称な単位からなる。 従って、正20面体ウイルスは60N個のタンパク質サブユニットでできていることになる。 20面体キャプシドの莢膜の数と配置は、Donald CasparとAaron Klugが提唱した「準同等性の原理」を用いて分類することが可能である。 正20面体構造は、ゴールドベルグ多面体のように、5量体と6量体から構成されていると考えることができる。 構造は2つの整数hとkで割ることができ、h ≥ 1 {displaystyle hgeq 1} である。

and k ≥ 0 {displaystyle k geq 0}

;構造は五量体の端からh歩進み、反時計回りに60度回転し、次の五量体にk歩進んだと考えることができる。 キャプシドの三角形分割数Tは次のように定義される。 T = h 2 + h ⋅ k + k 2 {displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}} と定義される。

この方式では、正20面体カプシドは12個の5量体+10(T – 1)個の6量体を含んでいる。 T-数はカプシドのサイズと複雑さを表している。 h, k, Tの多くの値に対する幾何学的な例はList of geodesic polyhedra and Goldberg polyhedraで見ることができる。

この規則に対する多くの例外が存在する。 例えば、ポリオーマウイルスやパピローマウイルスは、準T=7格子上の六価の位置に六員環の代わりに五員環を持つ。 二本鎖RNAウイルスでは、レオウイルス、ロタウイルス、バクテリオファージφ6などが、120コピーのカプシド蛋白質からなるカプシドを持ち、これは「T=2」カプシド、あるいは非対称ユニットの二量体を持つT=1カプシドに相当する。 同様に、多くの小型ウイルスは擬似T=3(またはP=3)キャプシドを持ち、これはT=3格子に従って組織化されているが、3つの準同等位置を占めるポリペプチドが異なる

T数は異なる方法で表すことができる。 例えば、T=1は正20面体または正12面体としてのみ表現でき、準対称性の種類に応じて、T=3は切断正12面体、正20面体、または切断正12面体、およびそれらの双対のトライアキス正12面体、ひし形正3面体、またはペンタキス正12面体として表現することができる。

ProlateEdit

バクテリオファージの典型的な頭部のプロレート構造

細長い20面体はバクテリオファージの頭部としてよく見られる形状である。 このような構造は、円筒の両端にキャップがあるものである。 円筒は10個の細長い三角形の面で構成されています。 Q数(またはTmid)は任意の正の整数で、シリンダーの10個の三角形を構成する、非対称サブユニットからなる三角形の数を指定する。 キャップはT(またはTend)番号で分類される。

大腸菌は、プロレート型頭部構造を持つバクテリオファージT4の宿主である。 バクテリオファージがコードするgp31タンパク質は、大腸菌のシャパロンタンパク質GroESと機能的に相同であり、感染時にバクテリオファージT4ビリオンの組み立てにおいてGroESの代わりを務めることができるようである。 GroESと同様に、gp31はGroELシャペロニンとの安定な複合体を形成し、バクテリオファージT4主要キャプシドタンパク質gp23の生体内での折り畳みと組み立てに絶対必要であることがわかった。

HelicalEdit

ウイルスのヘリカルキャプシド構造の3Dモデル

多くの棒状や糸状の植物ウイルスはヘリカル対称性を持つキャプシドを持っています。 らせん構造は、n回軸対称性によって関連付けられたn個の1次元分子らせんの集合として記述することができる。 らせん変形は、一次元らせん系と二次元らせん系の2つに分類される。 らせん構造全体の作成は、タンパク質データバンクにコード化されている並進行列と回転行列のセットに依存する。 らせんの対称性はP = μ x ρという式で与えられ、ここでρはらせんの1ターンあたりの構造ユニットの数、μはユニットあたりの軸方向の上昇、Pはらせんのピッチを表します。 らせんの長さを変えることで任意の体積を囲むことができるという特徴から、この構造は開放型と言われている。 最も理解されているらせん状ウイルスは、タバコモザイクウイルスである。 このウイルスは、(+)鎖RNAの1分子である。 らせんの内側にある各コートタンパク質は、RNAゲノムの3つのヌクレオチドと結合する。 インフルエンザA型ウイルスは、複数のリボ核タンパク質から構成され、ウイルスのNPタンパク質がRNAをらせん状に組織化する点が異なる。 また、大きさも異なり、タバコモザイクウイルスはらせん1回転あたり16.33個のタンパク質サブユニットを持つが、A型インフルエンザウイルスは28アミノ酸のテールループを持つ

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