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Structure and Function

Peripheral Auditory System(聴覚系末梢)。 音が脳に到達する仕組み

音はエネルギー波によって作られます。 エネルギー波は分子を動かして媒質中を移動する。 これにより、環境内の空気の圧力の増加と減少（すなわち、交互の圧縮と希薄化）が起こります。 一定の時間内に圧縮と希釈が繰り返される回数が、特定の音の周波数となる。 周波数はヘルツ（Hz：1秒あたりの圧縮と希釈のサイクル）で表される。

音波は外耳に到達し、外耳道を伝わって鼓膜に到達します。 鼓膜と環境圧力波が接触することで、鼓膜が動きます。 鼓膜の動きは、中耳にある3つの小骨（槌骨、切頭、アブミ骨）の振動を引き起こし、その振動は卵円窓（前庭窓）で内耳に伝わる（図1A）

3つの中耳骨はこのエネルギーを増幅して蝸牛に伝達する。 蝸牛の中では、機械的エネルギーが聴覚受容細胞（有毛細胞）によって電気エネルギーに変換される。 この変換は、内耳の蝸牛の中で行われる。 蝸牛は液体に満たされた構造をしており、中央の柱（modiolus）の周りを2回転半ほど螺旋状に回っています。 蝸牛の断面は、鼓膜腔、前庭腔、中庭腔の3つの部分に分かれています（図2）。 鼓膜は蝸牛の外側に位置する。 鼓膜は蝸牛の外側にあり、前庭腔（蝸牛の内側を覆っている）とヘリコトレマでつながっている。 これらの液体で満たされた領域の間が中膜である（図1B）。 卵円窓の振動は、鼓膜腔と蝸牛前庭腔を通過する波を引き起こす。 これらの領域からの波は、脳底膜（中殿底の中）を通して中殿に押し付けられ、波動エネルギーを伝達する

コルチ器官は中殿底膜の内側に存在する。 この器官には、3列の外有毛細胞と1列の内有毛細胞という機械的受容細胞が存在する。 これらの細胞の基部は脳底膜に埋め込まれている。 図1B）。前庭と鼓膜が振動すると、脳底膜は胸膜と一緒に移動する。 このシフトにより有毛細胞の細胞体に対して立体繊毛が曲げられる。 この移動の方向によって、カリウムチャネルが機械的に開いたり閉じたりして、細胞の活性化または不活性化が促進される

蝸牛内の場所によって、胸膜と基底膜がどのように動くかが変わる。 卵円窓に近い領域の解剖学的構造はより硬く、有毛細胞の立体繊毛はより短い。 そのため、卵円窓付近（蝸牛の底部）の細胞は高い周波数に反応する。 蝸牛の頂点に向かうにつれて、蝸牛内の柔軟性が増し、有毛細胞の立体繊毛の長さが基部の有毛細胞の2倍以上となります。 この柔軟性の変化と解剖学的構造の変化が、脳底膜と胸膜の動きに影響を与え、有毛細胞がより低い周波数に反応するようになります。 このように段階的な柔軟性により、蝸牛内の有毛細胞は、基部の高い周波数から頂部の低い周波数まで、特定の周波数範囲に反応することができます。 このような細胞の配置は、トノトピック勾配と呼ばれています。

脳内の他の細胞とは異なり、蝸牛のコルチ器官内の有毛細胞には軸索がありません。 脊髄神経節内の神経細胞は末梢軸索を持ち、有毛細胞ソーマの基部でシナプスする。 これらの軸索は聴神経を構成している（図1B）。 聴覚神経線維の大部分（90％）は内有毛細胞から入力を受けている。 このように、内毛細胞は聴覚処理の大部分を促進する。

外毛細胞は、螺旋神経節ニューロンのわずか10%にシナプス結合している。 これらのニューロンは、細胞体の長さを縮めて脳底膜の硬さを変えることができるという点で特殊である。 このように硬くなることで、有毛細胞の興奮を弱め、聴覚系を伝わる音を変化させることができる。 外側の有毛細胞は大脳皮質からの入力を受けているため、大脳皮質は大音量の環境下で有毛細胞の健康を守るためにこのような変化を開始することができます。 例えば、大音量のコンサートに行ったときなどです。 大脳皮質からのフィードバックにより、外毛細胞の構造変化が起こり、蝸牛内の動きが抑制されます（つまり、騒音が緩和されます）。 コンサートから出ると、数分間は正常な聴力が失われ、その後、正常な聴力機能が回復することがあります。 この遅れは、下行回路が新しい静かな環境での最適な聴覚のために解剖学的形態をリセットするのに必要な時間によって生じる。

中枢聴覚系

末梢聴覚系からの情報は、聴覚神経を介して中枢聴覚核に達する。 聴覚神経は聴覚情報を一連の核を経由して、知覚が行われる大脳皮質に伝達する。 これらの核には、1）蝸牛核、2）上オリーブ核、3）外側レムニスカス、4）下丘核、5）内側楔状核が含まれる。 聴覚経路を通る聴覚情報は、まず聴神経を起点として上行する。 これらの神経は蝸牛核の中でシナプスしている。 その後、聴覚情報の大部分は、交差線維を介して上オリーブ複合体へと伝達される。 そこから、情報は対側の脳幹、脳を経由して大脳皮質に上昇する（図1C）。 注目すべきは、聴覚系のかなりの数のニューロンが、聴覚系のどのレベルにおいても交差線維を持っていることである（図1D）。 これは、聴覚処理の多くの側面で同側と反対側の両方の情報が必要であるためと思われる。 そのため、中枢聴覚系のすべてのレベルでは、同側と反対側の両方から情報を受け取って処理する。

処理の種類：

環境音の異なる側面（例えば、減衰：音の大きさ、空間内の位置、周波数、組み合わせ感度）は、中枢聴覚領域のそれぞれで処理される。 脳内の聴覚核のほとんどはトノトポ的に配置されている。 このように、大脳皮質に向かう聴覚信号は、環境からの周波数情報を保持することができる。

減衰（音の強さ）は、音の強さに応じて異なる速度で活動電位を発火させるニューロンによって、聴覚系で処理される。 ほとんどのニューロンは、減衰の増加に応じて発火率を増加させることで反応する。 より専門化したニューロンは、特定の強度範囲内の環境音に最大限の反応を示す。

脳は、上オリーブ複合体内の両耳からの入力の減衰とタイミングの違いを比較することによって、空間内の音の位置を処理する。 音が正中線（つまり頭の前か後ろ）にある場合、それは両耳に同時に到達する。 正中線の右側や左側にある場合は、両耳への入力の間に時間的な遅れが生じる。 上オリーブ複合体内では、特殊なニューロンが両耳からの入力を受け取り、この時間的な遅れをコード化できる（すなわち、両耳処理）。

組み合わせ感受性ニューロンは、聴覚システム内の別のサブセットで、特定の時間的遅延を伴う2つ以上の音に特異的に反応を強めたり抑制したりするものである。 組み合わせに敏感なニューロンは、下側小丘、外側大脳、内側楔状突起、聴覚皮質内に存在する。 環境中のほとんどの音は純粋な音ではないため、この種の組み合わせに敏感なニューロンは、個人にとって重要な音の組み合わせ（発話、コミュニケーション音など）の処理の強化を促進すると考えられている。

下降回路

かつて聴覚処理は、環境信号から大脳皮質への単純なリレーであると考えられていた。 現在では、聴覚系には重要な下降回路が存在し、あらゆるレベルで聴覚処理を調節するのに役立っていることが分かっている。 聴覚皮質には、下丘、上丘、蝸牛核に戻る両側性の直接投射がある。 これらの回路は、中枢聴覚系の各レベルと末梢聴覚系の蝸牛（外有毛細胞を調節する）へ投射するこれらの核の神経細胞と接触している。 下行性、上行性、交差性繊維の接続により、聴覚系は高度に相互接続されている（図1D）。 これらの下行性回路は、個人の関連性、注意力、学習行動、感情状態に基づいて聴覚的注意を調節するのに役立つ。 このような高次機能は、脳の多くの領域（前頭前野、海馬、メイナート基底核、辺縁系回路など）に由来し、互いに聴覚皮質と直接・間接的に結合している。