If youwant me again, look for me under your boot-soles.” (私をもう一度欲しいなら、ブーツの靴底の下から探してみてください。)「
– Walt Whitman
このレッスンでは、以下の質問に対する答えを学びます：
- 生態系とは何か？
- 生態系の機能を制御している主な要因は何か？
| 2017/10/20 |  印刷用フォーマット |
はじめに
これまでの講義で、地球とその環境、地球上の生命の多様性と種間の生態的相互関係について学習してきました。 今度はこの2つの基本的な要素を組み合わせて、環境と生命が「生態系」の中でどのように相互作用しているかを考えていきます。 しかしその前に、授業の一番最初に紹介したトピック、つまり持続可能性とそれをシステム科学の観点からどう見るかということに立ち戻る必要があります。
Sustainability and System Science – 授業の最初に使われた持続可能性の例は、あなたがクラスに来るたびに全員に1ドルずつあげると考えるというものでした。 という質問がありました。 それは持続可能か？ 講義では、その問いに答えるにはもっと多くの情報が必要であることに合意した。 例えば、私が持っているお金の量、つまりお金の「ストック」を知る必要がありました（例えば、クラスに100人の生徒がいて、私が100ドルのストックを持っていれば、これは1回で成立するのですが…）。 食費など他のものにお金を使ったらどうする？ 私がお金を消費する速さに比べて、私の銀行口座のお金の「投入量」や「更新率」、「回転時間」はどうなっているのでしょうか？ クラスの人気が高まって、クラスサイズが大きくなったら？ すぐに、これは「システム」の他の多くの部分に依存するバランスポイントを持つ「システム」であることがわかります。 この問題を解決することは「システム思考」の一例であり、それを科学や持続可能性の問題にどのように適用するかを学ぶ必要があります。
科学的概念、生態系への適用と持続可能性
この単純な例を通して作業すると、持続可能性の問題がいかに複雑になり得るかがわかります。 しかし、このような問題にはすべて、このコースで理解するために学ぶ重要な科学的概念と原理が共通して存在することもわかります。これらの概念には、次のようなものがあります（後でもっと具体的な例が示されます）。
Standing Stock = 地下にある石油や大気中の温室効果ガスの量など、「プール」内の物質の量。 “Standing “とは、現時点での量を指す（今、森に立っている木のストックは何本か、というような意味）。
マスバランス＝”数字が合っているか “を問うこと。 生徒に渡すために毎授業100ドル必要なのに、1ドルしかなければ、マスバランスは狂っていることになる。
Material Flux Rate = あるシステムからの物質の入力または出力。たとえば、毎年地中からくみ上げる石油の量や、毎年化石燃料を燃やして大気中に送り出す温室効果ガスの量など。
滞留時間 = 常備量をフラックス率で割ったもので、物質がプールで循環するのに費やした平均時間を示す。
負のフィードバックと正のフィードバック = 負のフィードバックはプロセスを遅くする傾向があり、正のフィードバックはプロセスを加速する傾向がある。 例えば、温暖化が進むと氷冠が溶け、地球のアルベドが低下し、太陽熱をより多く取り込むようになり、それが温暖化を加速し、さらに氷冠を溶かす–これは正のフィードバックである。
生態系とは
生態系は、ある場所に存在する生物群集と、その非生物的環境または生物的環境を構成する物理的および化学的要因から構成されます。 池、森林、河口、草原など、生態系の例はたくさんあります。 小さな池の汀線のように、境界が明白に見えることもあるが、その境界は客観的に決まっているわけではない。 通常、生態系の境界は、特定の研究の目標に関係する実用的な理由から選択される。
生態系の研究は、主に、生きている（生物）構成要素と生きていない（非生物）構成要素を結びつける特定のプロセスの研究から構成されている。 生態系科学者が研究する 2 つの主要なプロセスは、エネルギー変換と生物地球化学的循環です。 先に学んだように、生態学は一般に、生物同士、また生物が存在する環境との相互作用と定義されます。 個体の研究は、主に生理学、生殖、発達、または行動に関するものであり、個体群の研究は通常、特定の種の生息地や資源の必要性、その集団行動、集団成長、およびその豊富さを制限したり絶滅の原因となるものに焦点を当てています。 群集の研究では、多くの種の集団が、捕食者とその餌、あるいは共通のニーズや資源を共有する競争相手など、互いにどのように相互作用しているかを調べます。 つまり、特定の種を中心に考えるのではなく、システムの主要な機能的側面に焦点を当てようとするのです。 これらの機能的側面には、光合成によって生成されるエネルギー量、食物連鎖の多くの段階をたどるエネルギーや物質の流れ、物質の分解速度や栄養素（新しい有機物の生成に必要）がシステム内でリサイクルされる速度を制御しているものなどがある。 このコースや一般的な知識から、植物や動物の多様性、植物や動物や微生物がどのように水や栄養分や食物を得ているかについても基本的に理解していることでしょう。 生態系の構成要素を “abiotic “と “biotic “の2つの見出しで整理することにより、生態系の構成要素を明確にすることができる。
| Sunlight | Primaryproducers |
| 草食動物 | |
| 降水量 | 肉食動物 |
| 水または水分 | 雑食動物 |
| 土壌または水質（e.は。g., P, NO3, NH4) | Detritivores |
| etc. | |
概してこの一連の構成要素と環境因子はすべての生態系のほぼすべての場所で重要である。
通常、生物群集には、上に示した「機能的グループ」が含まれます。 機能グループとは、システム内でほとんど同じ種類の機能を果たす生物からなる生物学的カテゴリーである。たとえば、すべての光合成植物または一次生産者が機能グループを形成する。 7661>
Processes of Ecosystems
植物、シマウマ、ライオンなどが描かれたこの図は、生態系の機能に関する2つの主要な考えを示しています。 これらの 2 つのプロセスはリンクされていますが、まったく同じではありません（図 1 参照）。 エネルギーは光エネルギー、つまり光子として生物システムに入り、光合成や呼吸などの細胞プロセスによって有機分子の化学エネルギーに変換され、最終的に熱エネルギーに変換されます。 このエネルギーは熱としてシステムから失われ、一度失われたエネルギーは再利用することができません。 太陽エネルギーの継続的な投入がなければ、生物系はすぐに停止してしまう。 炭素、窒素、リンなどの元素は、さまざまな方法で生物に取り込まれます。 植物は周囲の大気、水、土壌から元素を得る。 これらの物質は生物の体内で生化学的に変換されるが、遅かれ早かれ排泄や分解によって無機物（有機物に結合した状態ではなく、炭素、窒素、リンなどの無機物）の状態に戻される。 多くの場合、バクテリアは分解または無機化と呼ばれるプロセスを通じて、このプロセスを完了します（微生物については次回の講義を参照）
分解中にこれらの物質が破壊または失われることはないので、地球は元素に関して閉鎖系です（時々、システムに入る隕石を除いては…）。 元素は生態系の中で生物的状態と非生物的状態の間で無限に循環しています。 7661>
エネルギーの変換
生態系におけるエネルギーの変換は、まず太陽からのエネルギーの入力で始まる。 太陽からのエネルギーは、光合成の過程で取り込まれる。 二酸化炭素は水分子の分解で得られる水素と結合し、炭水化物（略称：CHO）が生成される。
預言者イザヤは「すべての肉は草である」と言い、最初の生態学者の称号を得ましたが、これは生物が利用できるほぼすべてのエネルギーが植物に由来しているためです。 生物のエネルギー生産の最初のステップであるため、一次生産と呼ばれています（光合成の入門書はこちら）。 草食動物は植物や植物性食品を、肉食動物は草食動物を、そして減食動物は私たちの糞や死骸を摂取してエネルギーを得ています。 栄養段階は、同じように生計を立てる生物、つまり一次生産者（植物）、一次消費者（草食動物）、二次消費者（肉食動物）で構成されています。 スカベンジャー、デトリビューター、デコンポーザーは、こうした「廃棄物」の利用を一手に引き受けている。死骸や落ち葉の消費者は、カラスやカブトムシなど他の動物かもしれないが、分解という仕事を終えるのは、最終的には微生物なのである。 当然のことながら、一次生産の量は場所によって大きく異なります。これは、日射量、栄養分や水の利用可能性の違いによるものです。
以降の講義で詳しく説明しますが、食物連鎖によるエネルギー移動は非効率的です。 つまり、草食動物レベルでは一次生産者レベルよりも利用可能なエネルギーが少なく、肉食動物レベルではさらに少なくなり、といった具合になる。
通常、食物連鎖というと、緑色植物や草食動物などを思い浮かべますが、このような食物連鎖が存在することで、生命がどの程度存在できるのかがわかります。 これらは、生きている植物が直接消費されるため、放牧食物連鎖と呼ばれる。 しかし、多くの場合、主なエネルギー源は緑色植物ではなく、死んだ有機物です。 例えば、森林地帯の林床や渓流、塩性湿地、そして最も顕著な例として、上空数千メートルで太陽光が完全に消滅している超深海の海底が挙げられる。 2832>
最後に、これまで食物連鎖について述べてきましたが、実際には生物系の組織は単純な「連鎖」で表すことができるよりもはるかに複雑です。 生態系には多くの食物連鎖があり、これらの連鎖をすべて食物網と呼んでいる。 食物網は非常に複雑で、「すべてのものがすべてのものにつながっている」ように見えますが（これはこの講義の重要なポイントです）、特定の食物網において何が最も重要なつながりであるかを理解することが重要です。 次の質問は、食物網や生態系における重要なプロセスや連鎖をどのように判断するかということです。 生態系科学者はいくつかの異なるツールを使いますが、それらは一般に「生物化学」という用語で説明できます。
Biogeochemistry
どのようにすれば、食物網のどのつながりが最も重要であるかを研究できるのでしょうか。 1つの明白な方法は、エネルギーの流れや元素の循環を研究することである。 たとえば、元素の循環は、一部は元素を貯蔵したり変換したりする生物によって、一部は自然界の化学や地質によって制御されている。 生物化学という用語は、生命システム（生物学）が地球の地質学や化学にどのように影響を与え、またそれによって制御されているかを研究する学問と定義されています。 このように、生物地球化学は、私たちの住む生物界と生物界のさまざまな側面を包含しています。 今日、私たちが直面している主要な環境問題のほとんどは、生物地球化学の原理とツールを使って分析することができます。 これらの問題には、地球温暖化、酸性雨、環境汚染、温室効果ガスの増加などが含まれます。 私たちが使用する原理とツールは、元素比率、マスバランス、元素循環の3つの主要な要素に分解することができます。 元素比率
生物系では、重要な元素を「保存性」と呼んでいます。 これらの元素は多くの場合、栄養分である。 保存的」というのは、生物が健康を維持するためには、組織内のこれらの元素の量をほんの少し変えるだけでよいという意味である。 これらの保存的要素は、生物における他の重要な要素との関係で考えるのが最も簡単である。 例えば、健康な藻類では、C、N、P、Feの元素は次のような比率になっており、これを発見した海洋学者の名前をとってレッドフィールド比と呼ばれています。 これらの元素の原子数の比率（P原子1個を基準）は次のとおりです。
C : N : P : Fe = 106 : 16 : 1: 0.01
これらの比率がわかったら、藻類のサンプルで測定した比率と比較して、藻類に制限栄養素の1つが欠けているかどうかを判断することができます。
2 マスバランス
生物地球化学者が使うもうひとつの重要なツールは、システムの状態を記述するための単純なマスバランス方程式である。 そのシステムとは蛇、木、湖、あるいは地球全体である。 物質収支のアプローチを用いると、システムが変化しているかどうか、またその変化の速さを判断することができます。 方程式は次のとおりです。
NET CHANGE = INPUT + OUTPUT +INTERNAL CHANGE
この方程式では、ある期間から別の期間にシステム内の純変化は、入力は何か、出力は何か、システムの内部変化は何だったかで決定されます。授業では、湖の酸性化の例として、湖の酸の入力と出力および内部変化を考慮しました。
3 元素循環
元素循環は、あるシステムで元素がどこでどのように速く移動するかを説明します。 前述のように、分析できるシステムの一般的なクラスには、閉じたシステムと開いたシステムの2つがあります。
閉じたシステムとは、入力と出力が内部の変化と比較して無視できるようなシステムを指します。 そのようなシステムの例としては、ボトルや地球儀などがあります。 この閉鎖系における物質の循環を表すには、移動の速度を見るか、移動の経路を見るかの2つの方法がある。
- 速度＝循環回数／時間。
- レート＝サイクル数／時間。レートが上がると生産性が上がる
- パスウェイ＝異なるパスウェイで異なる反応が起こるので重要
開放系では、内部循環だけでなく入力と出力もある。 このように、閉じた系で行ったように、移動の速度と経路を記述することができますが、滞留時間という新しい概念（講義の最初に述べた科学的概念の1つ）も定義できます。滞留時間は、ある元素が系を離れる前に、平均してどれくらい系内に留まるかを示します。
- Rate
- Pathways
- Residence time, Rt
Rt = total amount of matter/ output rate of matter
(Note that the “units” in thiscalculation must cancel properly)
Controls on Ecosystem Function
Now have somewhat about how ecosystem is put together and how materials and energy flow through ecosystems.Now we learn what about the buildings are made by how ecosystems, では、「何が生態系機能を制御しているのか」という問いに答えることができます。 生態系の制御については、2つの有力な理論がある。 1つはボトムアップ制御と呼ばれるもので、生態系の機能を最終的に制御しているのは一次生産者への栄養供給であるとする。 栄養供給が増加すれば、その結果生じる独立栄養生物の生産量の増加は食物網を通じて伝播し、他のすべての栄養段階が食料の利用可能性の増加に反応する（エネルギーと物質の循環が速くなる）。
2番目の理論は、トップダウン制御と呼ばれ、高次栄養段階による低次栄養段階への捕食や放牧が最終的に生態系機能を制御するとするものである。 たとえば、捕食者が増えれば、その分、放牧者が減り、放牧者に食べられる一次生産者が減るので、今度は一次生産者が増えるというものです。 このように、個体数と全体的な生産性の制御は、食物連鎖の最上位から最下位の栄養段階へと「カスケード」していくのです。 以前の講義では、この考え方は「栄養カスケード」としても紹介され、説明されました。
では、どの説が正しいのでしょうか。 さて、明確な二者択一がある場合によくあるように、答えは中間のどこかにあるのです。 多くの生態系研究から、両方の制御がある程度は機能しているが、どちらの制御も完全ではないという証拠がある。 例えば、「トップダウン」効果は、上位捕食者に近い栄養レベルでは非常に強力であるが、食物連鎖をさらに下って一次生産者に向かうにつれて制御が弱くなることがよくある。 同様に、栄養分の追加による「ボトムアップ」効果は通常、一次生産を刺激するが、食物連鎖のさらに上の二次生産への刺激はあまり強くないか、存在しない。
したがって、これらの制御の両方がいつでもどのシステムでも働いていることがわかり、気候変動に直面するなどの異なる状況下で生態系の挙動や変化を予測できるように、それぞれの制御の重要性を相対的に理解することが必要です。
生態系の地理 熱帯雨林やツンドラ、珊瑚礁や池、草原や砂漠など、さまざまな生態系があります。
「バイオーム」という言葉は、熱帯雨林、草原、ツンドラなど、広い地域にわたる主要な植生タイプを表すのに使われます（図3）。 池やサンゴ礁のような水生系には使われません。 図3：バイオメスの分布
これまでの講義で、ある地域の温度と降雨のパターンが特徴的であることを思い出してください。 太陽の光は、低緯度では直射し、高緯度では斜めに当たります。 この熱の偏りが温度差だけでなく、地球上の風や海流を生み出し、雨の降り方に大きく影響するのです。 さらに、標高による気温の低下や、陸地が気温や降水量に与える影響も加わり、地球上の気候は複雑な様相を呈しているのです
地球の模式図を見ると、気候は複雑でも多くの部分は予測可能なことがわかります（図4）。 赤道付近の高い太陽エネルギーは、ほぼ一定の高温と高い蒸発率、植物の蒸散率を保証します。暖かい空気は上昇し、冷えて水分を放出し、まさに熱帯雨林のための条件を作り出します。 パナマでは気温は安定しているが降水量は変化しており、ニューヨーク州では降水量は比較的一定だが気温は季節ごとに変化している、という対比ができる。 どの場所も、より広い地域の典型的な降雨-気温のグラフになっています。
図4．
私たちは植物生理学を利用して、特定の植物が特定の気候に特徴的であることを知ることができ、バイオームと呼ばれる植生の外観を作り出すことができます。 バイオームの分布が気候の分布にいかによくプロットされているかに注目してください（図5）。 また、少なくとも私たちの地球上では、不可能な気候もあることに注意してください。 水循環に必要な太陽エネルギーが不足し、ほとんどの水は凍結してしまうため、年間を通じて生物学的に利用することができないのだ。 高地ツンドラはサハラ砂漠と同じように砂漠である
図5. 2832>Summary
- Ecosystems are made up of abiotic components (non-living, environmental) and biotic components, and these basic components are important to almost alltypes of ecosystems.これは、生態系のほぼすべてのタイプにおいて重要である。 生態系生態学は、生態系内のエネルギー変換と生物化学的循環に注目します。
- エネルギーは光エネルギーの形で絶えず生態系に入力され、より高い栄養レベルへの各転送で一部のエネルギーが失われます。 一方、栄養分は生態系内で循環し、その供給は通常、生物活動を制限する。 つまり、「エネルギーの流れ、要素の循環」である。
- エネルギーは、食物連鎖で構成される食物網を介して生態系内を移動する。 エネルギーは、まず光合成によって取り込まれる（一次生産）。 一次生産の量は、より高い栄養レベルに利用可能なエネルギー量を決定する。
- 化学要素が生態系をどのように循環するかの研究は、生物地球化学と呼ばれている。
- 生態系の機能は、主に「トップダウン」と「ボトムアップ」の2つのプロセスによって制御されている。
Review and Self Test
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Review of main terms and concepts in this lecture.
Suggested Readings:
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