社会行動の「複雑」「洗練」の部分が、四足動物のうち哺乳類と鳥類に限ったことではないことは、まだそれほど知られていない。 トカゲ、ヘビ、ワニ、ワニ、そして地味なカエル、サンショウウオ、アシナシトカゲでさえ、ペア・ボンディング、親の世話、血縁関係の認識といったことを行っています。 遊びの行動（Burghardt et al. 2000）、協力（Lenz 2004）、社会的営巣、数え上げ、高度な学習と問題解決能力（Leal & Powell 2011）、社会学習（Wilkinson et al. 2010）、兄弟の世話と保護などが、現在、様々なトカゲ、亀、ワニ類で報告されている。
特にある種、グリーンイグアナ Iguana iguana の社会行動と行動の複雑さについて、現在わかっている驚くべきことを宣伝するために、この Tet Zoo クラシック（元は ver 2）を再投稿する時期が来たと思いました。
国際的なペット取引におけるこの種の重要性のおかげで、グリーンイグアナは一般に、一日中枝の上に座っていて、ときどきサラダをむしゃむしゃ食べたり、水槽に座っている、あまり元気のないトカゲだと想像されています。 確かに飼育されている個体の中には驚くほどカリスマ性のある個体もいますが、一般的にグリーンイグアナはあまり面白いことをしない退屈な動物だと思われているようです。 今日、私たちはそのすべてを変えようとしています（私はそう願っています）。 30年以上にわたる野外調査によって、グリーンイグアナの社会行動が際立って複雑であることが疑問の余地なく証明されています。このトカゲについて報告されている行動の種類をご存じない方は、驚かれるかもしれません。 オスは樹上で露出した展示場所を選び、枯れた木や植物がまばらな木を意図的に選びます(Dugan & Wiewandt 1982)。 オスはこの縄張りの所有者であることを、頭を大きく揺らしたり、大きな頭巾を見せたりしてアピールし、止まり木から止まり木へと移動しながら、止まり木を変えるたびに頭を揺らし、縄張りを巡回する (Dugan & Wiewandt 1982)。
オスはこの縄張り繁殖期に食事をとらず、エネルギーを外見の変化（緑がかった色からオレンジ色に変わり、顎を大きくする）に振り分け、さらにライバルのオスを追い払い、メスに求愛し交尾しなければならない。 ガラパゴスのウミイグアナAmblyrhynchus cristatusの研究からわかるように、メスは潜在的な相手を見分けるのに大きなエネルギー・コストがかかる可能性があるからです（Vitousek et al.2007）。 交尾後、オスはメスの近くにいることが確認されている。これはポストコプulatory guarding (Dugan & Wiewandt 1982) で、メスが他のオスと交尾するのを防ぎ、体内での精子競争を防ぐ（あるいは遅らせる）行動の一形態と思われる。
ちなみに、グリーンイグアナのオスは、すべてが大きくて派手で縄張り意識の強い動物というわけではありません。 小さくて表面的にはメスに似ていて、もっと隠微なものもいます。 メスを誘うのではなく、無理やりメスと交尾しようとするのです。 雌に擬態する隠微な雄は、現在、かなり多くの四肢動物の種で記録されている。 以前、イモリやヒツジでこのようなことを書きました。
1月から2月にかけて、交尾したメスは好みの営巣地へと移動します。 ガトゥン湖のスロティア島で繁殖するパナマのイグアナの場合、雌は営巣地に到達するために最大3km移動することがよく研究されています（無線追跡で証明されています。 Montgomeryら(1973)による）。 彼らは陸地を歩いて渡り、島まで泳ぐ。 彼らは明らかに巣作りのためにスロティアにやってきて、それ以外のことはあまりせず、一年のうちは島には住まない。 グリーンイグアナの生息域の一部では個々に巣を作りますが、ナロシアに来たグリーンイグアナはコロニー的に巣を作るので、巣作りを同期させることができます。 150-200匹のメスのグリーンイグアナが好みの空き地に集まり、ここで互いに最高の営巣地へのアクセスを競い合います。
巣作りと赤ちゃんの行動
スロティアでは、イグアナは3回連続でアメリカワニCrocodylus acutusと巣作りの場所を共有した。 イグアナが自分たちの巣や幼生をワニから保護するためにそうした可能性もあるが、この2つの種が同じような巣の要件を満たすために一緒になった可能性が最も高いと思われ、どちらも近接から利益を得ていないように見えた。ワニはイグアナの営巣活動を妨げ、イグアナの一部を殺して食べ、イグアナは時々ワニの卵を掘り返した (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989）。
イグアナの巣は、単に地面を削っただけのものではありません。 イグアナは複雑な巣穴を作り、巣作りのコロニーの寿命とともに深くなり、ますます複雑になっていく（Bock & Rand 1989）。 メスのイグアナはワニのように巣守りをしないが、産卵後1〜2日は巣穴にとどまり、他のメスから巣穴を守ることがある。 これはおそらく、後から巣作りをするメスが自分の巣を作りながらクラッチを掘り起こすのを止めようとするためと思われる。
しかし、産卵後4日目（パナマ）、15日目（メキシコ）にも巣に戻った例が報告されており、いくつかの集団ではグリーンイグアナが巣の安全性を確認するために戻ってくることを示唆しています（Wiewandt 1982）。 埋まっていた巣の中央の部屋から出てきて、地上に向かって掘り進みます。 これには7日ほどかかります。 しかし、ただ出てきただけでは、森の中へ一人で飛び出していくことはない。 出てくるなり、頭だけを出して座り、時には15分ほど、巣の入り口から消えたり現れたりを繰り返す。 イグアナは捕食者を探しているようだが、特に興味深いのは、イグアナは捕食者を探すだけでなく、他の巣穴から出てくる他の子イグアナを観察するのにも多くの時間を費やすことだ（Burghardt 1977, Burghardt et al.） 他の子イグアナの行動を観察することによって、あるクラッチのイグアナは巣を離れても安全かどうかを判断しているようである。 Burghardt (1977) は、4つの異なるクラッチに属する子イグアナがすべて同期して出てきた事例を報告し、「巣立ちが視覚的な合図によって社会的に促進されているようだ」と結論付けた (p.183) 。 これは、爬虫類の赤ちゃんが巣から這い出てすぐに猛ダッシュで逃げ出すというステレオタイプなイメージとはかけ離れています。
ちなみに、イグアナの赤ちゃんが夜間に巣から出るとどうなるのでしょうか。 Burkhardt（2004）は、赤ちゃんが出てきた後、月や星が明るく照らす空に向かって、上に向かってジャンプするという奇妙な行動（暗視カメラで観察）を報告しています（Burkhardt 2004）。
赤ちゃんのポッドと兄弟の世話
幼いイグアナはポッドまたはチュレタと呼ばれるグループ（Burghardtら1977）を作り、通常4匹ほどで構成されています。 哺乳類や鳥類に特有とされる、体や頭をこすり合わせたり、露払いをしたり、頭をなでたり、尾を振り回したりと、非常に多くの社会行動をとります。 また、アログルーミング（社会集団の他のメンバーに毛づくろいをすること）を行う。 若いイグアナは夜間、他のポッドメンバーと密接な身体的接触を保ちながら眠り、時には彼らの上に横たわることさえある。 赤ちゃんイグアナは嗅覚を手がかりに自分の仲間を確実に認識し（Werner et al.1987）、孵化後何カ月も一緒にいる（Burgardt 2002）。 Burghardt（1977）は、幼獣が植生の中や地面を横切って一列に並び、先頭のイグアナがしばしば後方を見て、後続のイグアナの進行を確認する事例を説明し、写真に収めています。 稚魚はいつかはスロティアを離れて本土へ泳いでいかなければならないが、そのためにイグアナは水面を渡る前に葦の生えた場所を通らなければならない。 出発前、幼獣たちは頭を揉むなどして身体的な接触を多く行い、その中でリーダーと思われる個体が最も多くこれらの行為を行っていた。 この個体は必ずと言っていいほど、最初に水に入って泳ぎ始める。 仲間が泳げなければ岸に戻る。 また、「リーダー」として認識されたイグアナは、葦の中に消えて、新たな仲間を連れて再び現れると報告されています。
このことから、イグアナはお互いに、あるいは少なくとも兄弟に「気を配っている」と考えたくなるかもしれません。 このような解釈は擬人化されているように思えるかもしれませんが、必ずしもそうではありません。私たちはさまざまな動物の研究から、血縁淘汰によって、ある種のメンバーが兄弟姉妹の生存を有利にするような行動をとることがあることを知っているからです。 グリーンイグアナでは、個体が本当に兄弟姉妹に「気を配っている」という考えが、捕食者対策行動の研究から実験的にしっかりと裏付けられている。 Rivas & Levín (2004) は、オスとメスのグリーンイグアナの赤ちゃんがまったく異なるタイプの反捕食行動を示すことに注目し、実験室ベースと野生のグリーンイグアナの兄弟のグループの両方にモデルホークを飛ばした。 彼らは、メスが潜在的な捕食者から隠れたり、動かなかったり、逃げたりする傾向があるのに対して、オスははるかに興味深く、珍しい行動を示した。彼らは模型鷹の前に走り、（その中に隠れるのではなく）カバーの下から現れ、最も興味深いことに、自分の身体で小さなメスの兄弟を覆って、視界から隠すのである。
これらの行動が利己的である可能性もあります。オスの異常な反応は「捜索中の捕食者を驚かせ、残りの動物を犠牲にして逃亡者に多くの時間を与えるかもしれない」（Rivas & Levín 2004）のです。 しかし、この「カバー行動」は、これまで記録されていない兄弟姉妹のケアであり、オスが実際にメスの兄弟姉妹を守っているのだという説が有力です
以上です。 この行動の複雑さの意義は、きっと皆さんもご存じでしょう。 トカゲなどの爬虫類は鳥類や哺乳類よりも行動や社会生活がはるかに「単純」だという固定観念は（少なくともいくつかの種については）明らかに誤りです。鳥類や哺乳類に比べて非鳥類の爬虫類はできることが限られているという考えも同様で、鳥類や哺乳類特有の行動として長く想像されたり特徴付けられたりしている多くの行動が、実際にはより広く見られるのです。 また、ここでは触れていませんが、宥和行動など、イグアナでも記録されている複雑な行動もまだまだあります。 4101>
PS – この記事は本来「Sorry Sarah Connor: that iguana really doesn’t like you」というタイトルにする予定でしたが、適切なシーンのスクリーンキャプチャーが間に合わず、このようなタイトルになりました。
爬虫類（現生・絶滅種）の社会行動の興味深い側面に関するテト・ズーの過去の記事は…
- Alligator vs melons: the final battle
- Crocodilians do (sometimes) feed their子?
- 恐竜が遊びに来る（カメやワニ、コモドドラゴンも）
- 壮大な新化石が教えてくれる翼竜の性生活（後編）。 What it all means for eggs, nests and the behaviour of babies
- 予測は正しかった：プレシオサウルスは胎生だった
- 亀のオスの恐ろしい性器
参考文献 –
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