アフリカツメガエル

アフリカツメガエル（Xenopus laevis、別名：ゼノプス、アフリカツメガエル、アフリカツメガエル、プラタナ）は、ピパ科のアフリカ水生カエルの一種である。 名前は、両後足にある3本の短い爪で餌を引き裂くことに由来する。 Xenopusは「奇妙な足」、laevisは「滑らかな」という意味である。

サハラ以南のアフリカの大部分（ナイジェリア、スーダンから南アフリカ）に生息し、北アメリカ、南アメリカ、ヨーロッパでは孤立した移入個体群が見られる。 ピップ科のすべての種は、舌がなく、歯がなく、完全に水生である。 手を使って食べ物を口や喉に押し込んだり、下顎腺ポンプを使って口の中のものを吸い込んだりする。 泳いだり、餌に突進したりするための強力な脚を持っている。 また、足の爪を使って大きな餌を引き裂くこともできる。 鼓膜はなく、皮下の軟骨円盤が同じ役割を果たす。 指先の感覚と嗅覚で餌を探す。 ピップ科はスカベンジャーであり、生きているもの、死んでいるもの、有機廃棄物など、ほとんど何でも食べます。

説明

これらのカエルは、サハラ以南のアフリカの南東部内の池や川でたくさんあります。 また、”S “は “S “であり、”S “は “S “である。 アルビノ種はペットとしてよく売られている。 「野生型」のアフリカツメガエルもペットとしてよく売られており、似たような色合いのため、しばしばコンゴガエルやアフリカドワーフガエルのように間違って表示されることがあります。 アフリカツメガエルは後足にのみウェビングがあり、アフリカドワーフフロッグは4つの足すべてにウェビングがあるため、アフリカドワーフフロッグと簡単に見分けられます。

メスの体外で卵を受精させて生殖する（カエルの生殖を参照）。 7つの複座様式（カエルが交尾する位置）のうち、このカエルは、オスがメスの後ろ足の前でメスをはさみ、卵が出てくるまで圧迫する鼠径複座で繁殖することが確認されている。 卵はその後受精する。

ツメガエルは両生類の中で唯一、魚やオタマジャクシなどの食べ物に登ったり破砕したりするための実際のツメを持っています。 冬から春まで卵を産みます。 雨季には他の池や水たまりに移動して餌を探します。 干ばつの時期には、ツメガエルは泥の中に潜り込み、最長で1年間休眠することがある。

Xenopus laevisは、野生で15年以上、飼育下で25～30年生存することが知られている。 季節ごとに脱皮し、自分の脱皮したものを食べます。

声帯嚢を持たないが、オスは喉頭固有筋を収縮させて、長いトリルと短いトリルを交互に発する求愛の声を出す。 また、雌は雄を受け入れる（ラップ音）か、拒否する（スローカチカチ音）かのどちらかのシグナルを発声して答えます。 背面は多色でオリーブグレーや茶色の斑点があり、滑らかでツルツルした肌をしている。 裏面は黄色味を帯びたクリームホワイトです。

オスとメスは以下のような違いによって簡単に見分けることができる。 オスのカエルは通常メスより20％程度小さく、体や足が細い。 オスはメスを誘うためにメイティングコールをし、水中でコオロギが鳴くのとよく似た声で鳴く。 メスはオスより大きく、後ろ足の上（卵がある部分）に腰のような膨らみがあり、はるかにふくよかに見える。

オスにもメスにも肛門があり、消化器系と泌尿器系の排泄物が通過する部屋であり、生殖器系もこの部屋を通って排出される。 爬虫・両生類では、この肛門が3つの器官すべてのために1つの開口部となっており、肛門から排出される。

In the wild

In the wild, Xenopus laevis are native to wetlands, ponds and lakes across arid/semiarid regions of Sub-Saharan Africa.Onsight: The monogenean Protopolystoma xenopodis, a parasite of urinary bladder of the xanopodis. Xenopus laevisとXenopus muelleriは、グレートアフリカンリフトの西側境界線に沿って生息しています。 サハラ以南の人々は一般的にこのカエルに非常に親しんでおり、一部の文化ではタンパク源、媚薬、または不妊治療薬として利用されています。 歴史的に2回発生したプリアピズムは、カンタリジンを含む昆虫を食べたカエルの脚を食べたことと関係があるとされています。

野生のXenopus laevisは、膀胱のモノジニアンを含む様々な寄生虫によく感染しています。

研究での利用

ゼノパスの胚や卵は、さまざまな生物学的研究のためのモデルシステムとして人気があります。 この動物が広く使われている理由は、少なくとも多くのモデル生物と比較して、実験のしやすさとヒトとの進化的な関係が密接であるという強力な組み合わせにあります。 生物医学研究におけるこれらのカエルの利用についてのより包括的な議論については、Xenopusを参照のこと。

1930年代初頭、ケープタウン大学のLancelot Hogbenの学生だった南アフリカの2人の研究者、Hillel ShapiroとHarry Zwarensteinは、女性の尿をXenopus laevis蛙に注射して、人間の妊娠を調べるテストを開発しました。 カエルが排卵すれば、その女性は妊娠していたことになる。 このシンプルで信頼性の高い検査法は、1930年代から1960年代にかけて世界中で使用された。

ゼノパスは、脊椎動物の分子、細胞、発生生物学におけるin vivo研究の重要なツールであった。 しかし、Xenopusの研究の幅広さは、Xenopusから作られた無細胞抽出物が、細胞および分子生物学の基本的な側面を研究するための最高のin vitroシステムであるという、さらなる事実に起因している。 このように、Xenopusは遺伝子機能のハイスループットin vivo解析やハイスループット生化学を可能にする唯一の脊椎動物モデルシステムである。 最後に、Xenopus卵子は、イオン輸送とチャネル生理学の研究のための主要なシステムである。

X. laevisは、遺伝子モデル生物に一般的に望まれる短い世代時間や遺伝的単純性を持っていないが、発生生物学、細胞生物学、毒性学、神経生物学において重要なモデル生物である。 X. laevisは性成熟に1〜2年かかり、他の属と同様、4倍体である。 しかし、胚が大きく、操作しやすい。 両生類の胚は操作が容易なため、歴史的にも現代の発生生物学においても重要な位置を占めています。 近縁種のXenopus tropicalisは、現在、より現実的な遺伝学のモデルとして推進されている。

Roger Wolcott Sperryは、視覚系の発達を説明する有名な実験にX.laevisを使用しました。 これらの実験は、「ケモ・アフィニティ（化学親和性）仮説」の定式化につながった。

Xenopus oocytesは分子生物学において重要な発現系を提供する。 DNAやmRNAを卵母細胞や発育中の胚に注入することにより、科学者は制御されたシステムでタンパク質産物を研究することができる。 これにより、操作されたDNA（またはmRNA）の迅速な機能発現が可能になる。 特に電気生理の分野では、卵子からの記録が容易であることから、膜チャネルの発現が魅力的である。 卵母細胞での作業における一つの課題は、卵母細胞固有の膜チャネルなど、結果を混乱させる可能性のある固有のタンパク質を排除することである。 モルフォリノアンチセンスオリゴを卵母細胞（胚全体に分布）または初期胚（注入した細胞の娘細胞のみに分布）に注入することによって、タンパク質の翻訳をブロックしたり、プレmRNAのスプライシングを変更したりすることができる。

X.laevisカエルの卵からの抽出物は、DNA複製および修復の生化学的研究にも一般的に使用されており、これらの抽出物は、操作を容易にする無細胞環境においてDNA複製および他の関連プロセスを完全にサポートするためである。

脊椎動物として初めてクローン化されたのはアフリカツメガエルで、この実験により、ジョン・ガードン卿は「成熟細胞を再プログラムして多能性を持たせることができるという発見」で2012年のノーベル生理学・医学賞を受賞した。

さらに、スペースシャトル エンデバー号（1992年9月12日に宇宙へ打ち上げられた）には、無重力で生殖と発生が正常に行われるかどうかを科学者がテストできるように、アフリカツメガエルが何匹か存在していた。

Xenopus laevisは、Lancelot Hogbenが妊婦の尿がX. laevisの卵子の生産を誘発することを発見した後、初めて広く使われた妊娠検査の方法に使われたことでも注目されています。 ヒト絨毛性ゴナドトロピン（HCG）は、妊婦の尿に大量に含まれるホルモンである。 現在では、市販のHCGをゼノバスの雄と雌に注射して交尾行動を誘発し、飼育下でいつでもこれらのカエルを繁殖させることができます。

Xenopus laevisはまた、アポトーシスのメカニズムを研究するための理想的なモデルシステムとして役立っています。 実際、ヨウ素やチロキシンは両生類の変態における幼生のエラや尾、ヒレの細胞の見事なアポトーシスを刺激し、神経系の進化を促して水生のベジタリアンおたまじゃくしから陸上の肉食のカエルに変身させるのだそうです。

ゲノム配列決定

X. laevisゲノムの配列決定に関する初期の研究は、WallingfordおよびMarcotteラボが、国立衛生研究所が資金提供するプロジェクトと連携して、テキサス医薬品・診断開発研究所（TI3D）から資金を得たときに開始されました。 この研究は急速に拡大し、イルミナHi-Seq RNAシーケンスデータセットを提供する世界中のグループと協力して、X. laevis転写産物のde novo再構成を行うようになりました。 RokhsarとHarlandグループ（UC Berkeley）および平と共同研究者（日本、東京大学）によるゲノム配列決定がこのプロジェクトを大きく後押しし、オランダ、韓国、カナダ、オーストラリアの研究者の追加的貢献により、2016年にゲノム配列とその特徴付けを発表することにつながりました。

オンラインモデル生物データベース

XenbaseはXenopus laevisとXenopus tropicalis両方のモデル生物データベース（MOD）である。 Xenbaseには、現在のXenopus laevisゲノム(9.1)の全詳細とリリース情報が掲載されています。

ペットとして

Xenopus laevisは1950年代からペットや研究対象として飼われています。 彼らは非常に丈夫で長生きし、飼育下では20年、あるいは30年も生きることが知られています。

アフリカツメガエルは、ペットショップでアフリカドワーフフロッグと間違って表示されることがよくあります。 識別可能な違いは

• ドワーフフロッグは4本の足が網目状になっています。
• アフリカツメガエルは、前足が自律指であるのに対し、後ろ足は網目状である。
• アフリカツメガエルは目が頭の側面にあるが、アフリカツメガエルは目が頭のてっぺんにある。

害虫として

アフリカツメガエルは貪欲な捕食者で、多くの生息地に容易に順応することができます。 このため、有害な侵入種になりやすい。 彼らは他の水域に短距離を移動することができ、いくつかは、穏やかな凍結を生き残るために記録されていることさえある。 また、カエルの子供を食べることで、カエルや他の生物の在来個体群を荒廃させることが分かっています。

2003年、サンフランシスコのゴールデンゲート・パークの池でXenopus laevis frogsが発見されました。 現在、この地域では、これらの生き物をどのように駆除し、拡散させないようにするかについて多くの議論が行われています。 これらのカエルが意図的に放たれたのか、野生に逃げ込んだのか、サンフランシスコの生態系に入ったかどうかは不明です。 サンフランシスコ当局は、カエルが餓死することを願い、リリーポンドから水を抜き、他の池に逃げないようフェンスで囲っています。

これらのカエルが放たれ、野生に逃がされた事件により、アフリカツメガエルの所有、輸送、許可なしの販売は、米国の以下の州で違法とされています。 アリゾナ、カリフォルニア、ケンタッキー、ルイジアナ、ニュージャージー、ノースカロライナ、オレゴン、バーモント、バージニア、ハワイ、ネバダ、およびワシントン州。 ただし、ニューブランズウィック州（カナダ）とオハイオ州ではXenopus laevisの所有が合法です。

イギリスのサウスウェールズにはXenopus laevisの野生コロニーが存在します。

アフリカツメガエルは、世界の多くの地域で両生類の個体数の激減に関与しているツボカビであるBatrachochytrium dendrobatidisの重要な媒介者および最初の感染源である可能性がある。 このツボカビが病気のツボカビ症を引き起こす他の多くの両生類（近縁種のニシツメガエルなど）とは異なり、アフリカツメガエルは影響を受けないようで、有効な保菌者となっています。