A magzatfejlődés és a héjas tojás evolúciója tette lehetővé, hogy a gerincesek teljesen szárazföldi állatokká váljanak. E két evolúciós előrelépéshez szükség volt a belső megtermékenyítés korábbi fejlődésére. Más szóval, a hím által a nőstény szaporodási traktusába történő spermiumlerakódás és a spermium ezt követő behatolása a petesejtbe szükséges volt ahhoz, hogy a héjas petesejt létezhessen.
A hím spermiumának a nőstény testében történő lerakódása az élő hüllőknél a kloakális appozíció vagy egy intromittális vagy kopulációs szerv használata révén történik. Az előbbi módszer csak egy csoportra jellemző, a tuatarákra (Sphenodon), amelyek a hím kloákájának (azaz egy közös kamrának és kivezető nyílásnak, amelybe a bél-, a húgy- és a nemi szervek nyílnak) és a nőstény kloákájának szoros egymáshoz illesztésével kopulálnak. A hím ezután a nőstény kloákájába üríti az ondót. Minden más hüllőnél a hímnek vagy pénisze van (mint a teknősöknél és a krokodiloknál ), vagy hemipénze (mint a gyíkoknál és a kígyóknál ). A pénisz az emlősök péniszének homológja, és a hüllőkben való jelenléte arra utal, hogy ez a szerv az amnióták evolúciójának korai szakaszában, a hüllők és a szinapszidák kialakulása előtt keletkezett. Ezzel szemben a hemipének szerkezetileg teljesen eltérőek. Azért nevezzük őket “hemi”-nek, mert minden hímben kettő fordul elő, bár egyetlen kopulációs esemény során csak az egyiket használják. Akár pénisz, akár hemipénisz, ez a szerv a nőstény kloákájába kerül.
Az ondó lerakása után a spermiumnak ki kell jutnia a nőstény kloákájából az egyes petevezetékekbe. A petevezetéken felfelé haladnak a petefészek melletti nyílásig. Az a mechanizmus, hogy a spermiumok hogyan találják meg ezt az utat, még nagyrészt ismeretlen, de a sikeres megtermékenyítéshez a spermiumoknak a petevezető mirigyek fölött kell lenniük, amelyek kiválasztják a petesejt héját. Amikor az ovuláció bekövetkezik, a petesejtek kilökődnek a petefészekből, és közvetlenül a petevezetékbe hullanak, mindkét oldalon egyet-egyet. A hüllőknél a kopuláció serkentheti az ovulációt, történhet az ovulációval egyidejűleg, történhet az ovuláció után egy órával vagy egy héttel (feltehetően ez a leggyakoribb helyzet), vagy történhet hónapokkal korábban, hogy a petesejtek fejlődése és ovulációja befejeződjön.
Noha a legtöbb mérsékelt övi hüllő esetében a tavasz az udvarlás és a kopuláció fő időszaka, a hímek általában késő nyáron fejezik be a spermatogenezist (vagyis a spermiumok termelését). Előfordul, hogy a hím párosodik, és spermája a nőstény petevezetékében tárolódik a petesejtek tavaszi peteéréséig (mint például a csuklós teknősöknél ). Úgy tűnik, hogy ez a spermaraktározási képesség széles körben elterjedt a kígyók és teknősök körében, bár a jelenséget nem vizsgálták szigorúan. Egy tanulmány kimutatta, hogy a gyémánthátú teknős (Malaclemys terrapin) a kopuláció után négy évvel is képes életképes petéket termelni, bár a termékeny peték százalékos aránya egy év után meredeken, majd a kísérlet negyedik és utolsó évében fokozatosan csökkent.
Encyclopædia Britannica, Inc.See all videos for this article
A sikeres párzáshoz a nőstény és a hím közötti együttműködésre van szükség. A legtöbb hüllőnél a hím egy sor viselkedésformával udvarol a nősténynek, hogy felmérje annak szaporodási készségét és fogékonyságát. Sok gyíknál a fejbiccentés és az elülső test felhúzásának jellegzetes mintája is megfigyelhető. A hím krokodilok a víz rezgésével és permetezésével kombinálva szintén testmozdulatokkal udvarolnak a nőstényeknek és figyelmeztetik a többi hímet. Az anoliszoknál (Anolis) és a repülő gyíkoknál (Draco) a hímeknek jól fejlett és élénk színű torok legyezői vagy harmatlapjai vannak, amelyek kinyílnak és becsukódnak. A torok legyezőt a nőstények vonzására használják, és nagy szerepet játszanak a más hímekkel folytatott területi vitákban. A teknősök az udvarlás során vizuális és szagjelzéseket, valamint tapintási jeleket használnak. Ezek a jelzések különböző kombinációkban fordulnak elő, és fajfüggőek. Egyes teknősfajoknál például úgy tűnik, hogy a nőstényt behódolásra ösztökélik.
A kígyók és számos szkleroglossza gyík udvarlásában feromonok használata is szerepet játszhat, amelyek biztosítják, hogy az udvarlás és a párzás ugyanazon faj tagjai között történjen. A feromonok segíthetnek abban is, hogy az ellenkező nemű tagot vonzzák, és így a nőstényt együttműködésre bírják a szaporodási folyamatban. A kígyók elsősorban a feromonokra és a tapintási ingerekre támaszkodnak. A hím a nőstény fölé kúszik, és rendszeresen megkocogtatja állával a nőstény hátát; ez a viselkedés feltehetően feromoncserét eredményez, ami egyidejűleg stimulálja a résztvevőket.
A sok kígyó úgynevezett udvarlási táncát gyakran tévesen olyan táncként értelmezik, amelyben a hím és a nőstény testének elülső részét magasra tartják és összefonják. Valójában ez egy hatalmi harc két hím között, akik ugyanazon nőstényért versengenek. Az udvarlási tánc célja, hogy az ellenfél testét a földhöz nyomja. A ringatózó birkózás addig folytatódik, amíg az egyik hím be nem ismeri a vereséget és el nem kúszik. Gyakran előfordul, hogy addigra a nőstény, akinek valószínűleg éppen az egyik hím udvarolt, már távozott, és a győztes hímnek (a szagnyomán keresztül) meg kell találnia őt ahhoz, hogy a párzás megtörténhessen.
Más hím hüllők is küzdelemmel döntik el a dominanciát és a nőstényekhez való hozzáférést. A monitorgyíkok (Varanus) birkóznak, valósággal megragadják egymást; előfordulhat, hogy hátsó végtagjaikra és farkukra állva próbálják a földre kényszeríteni egymást. A teknősök közül a hím teknősök általában fejükkel és testükkel döfködik egymást. A cél az ellenfél hím elűzése, és a legjobb, ha az ellenfelet a hátára lehet gurítani. A párosodott tengeri teknősök párját rendszeresen kísérik más hímek, amelyek a felültetett hímre harapnak, hogy kiszorítsák őt. A hím célja, hogy spermája megtermékenyítse a nőstény petesejtjét, hogy az utódok az ő génjeiben osztozzanak. A harcon kívül az egyik módszer a nőstény korlátozott megtermékenyítésének biztosítására a nyálkás kopulációs dugó lerakása. A hím harisnyakígyók (Thamnophis) a kopuláció végén ezt a dugót a nőstény kloákájába helyezik. A dugó megakadályozza a további párzást, és egy-két napig megmarad.
A gyíkok néhány fajánál – köztük egyes gekkóknál (Gekkonidae), versenyfutóknál (Tediidae), sziklagyíkoknál (Lacertidae), monitorgyíkoknál (Varanus) és a brahminy vakkígyónál (Ramphotyphlops braminus) – a nőstények parthenogenezissel is szaporodhatnak (azaz petéik nem igényelnek spermaaktiválást vagy megtermékenyítést). Ehelyett a peték önaktiválódnak, és spontán elkezdik a sejtosztódást és a differenciálódást, amint peteérésük megtörtént és a fészekben lerakódnak. Sok esetben az egész faj egynemű, és csak nőstényeket tartalmaz. A komodói sárkányok (V. komodoensis) és más kétnemű fajok esetében egyes nőstények parthenogenetikusan, míg más nőstények szexuálisan szaporodnak. Mivel nem használnak spermiumokat, a hím kromoszómák nem állnak rendelkezésre, és nem történik rekombináció. Következésképpen a keletkező utódok genetikai állománya megegyezik az anyáéval. Az olyan egynemű fajoknál, mint az R. braminus, minden egyednek ugyanaz a genetikai összetétele, és az egész faj valószínűleg egyetlen nőstényből származik.