Törpeség

Törpe sejtek

A törpe sejtek a főemlősök retinájában a ganglionsejtek leggyakoribb típusa. A központi retinában a ganglionsejtek körülbelül 70%-a törpe sejt, de a perifériás retinában ez az arány 50%-ra csökken. A törpe sejteket P-sejteknek is nevezik, mivel a laterális genikuláris mag (LGN) parvocelluláris rétegeibe vetülnek. A látószög központi 6-7°-ában általában egyetlen törpe bipoláris sejttől kapnak gerjesztő szinapszist, amely viszont egyetlen hosszú hullámhosszú (L) vagy közepes hullámhosszú (M) érzékeny kúptól kap bemenetet. A törpe ganglionsejtek dendritikus mezői az excentricitás növekedésével egyre nagyobbak lesznek, és ezek a perifériás törpe ganglionsejtek két vagy több törpe bipoláris sejtből kapnak bemenetet. Egy másik különbség a perifériás retinában az, hogy a pálcika jelek az AII amakrin sejtek és a törpe bipoláris sejtek közötti kapcsolatokon keresztül jutnak el a törpe ganglion sejtekhez, míg a központi retinában a törpe ganglion sejtek csak kúp bemenetet kapnak.

A törpe ganglion sejtek szinaptikus bemenetet kapnak az amakrin sejtektől is, ez a központi retinában a bemenetük körülbelül felét, a perifériás retinában pedig nagyobb részét teszi ki. A törpe bipoláris sejtektől bemenetet kapó GABAerg amakrin sejtek a törpe ganglionsejtekkel való kettősöknél gyakran viszontszerű szinapszisokat hoznak létre a bipoláris sejtre, feed-forward szinapszisokat a ganglionsejtre, vagy mindkettőt. A glicint tartalmazó amakrin sejtek mind a törpe bipoláris sejtekkel, mind a törpe ganglionsejtekkel kapcsolatba lépnek. Egy másik amakrin sejttípus csak a törpe ganglionsejtekre szinapszisokat hoz létre. Az amakrin sejtek közötti kölcsönhatások a törpe ganglionsejtek bemenetét biztosító idegi áramkörben nagyon gyakran láthatók az elektronmikroszkópos sorozatmetszetek vizsgálatakor.

Az IPL belső felében lévő dendritekkel rendelkező törpe ganglionsejtek ON-központú válaszokat adnak; vagyis a fehér fény intenzitásának növekedése a receptív mezőközpontjukban gerjeszti őket, és gátolja őket ez az inger a receptív mező környezetében. Az IPL külső felében elágazó törpe ganglionsejtek ellenkező, azaz OFF központú válaszokat adnak, és adott excentricitás mellett kisebb dendritikus mezővel rendelkeznek, mint az ON altípus. Mivel dendritmezőik kicsik, és nincs átfedés az azonos típusú dendritek között, a törpe ganglionsejtek jól alkalmazhatók a nagy élességű látáshoz.

A legtöbb központi és középső perifériás törpe ganglionsejt ellentétes polaritású válaszokat ad az L és M kúpok ingerlésére, és így a vörös-zöld színlátást is közvetítik. Ha az L vagy az M kúpokat szelektíven stimuláljuk, a törpe ganglionsejtek úgy reagálnak, mintha receptív mezőközpontjukat egyetlen kúp altípus, környezetüket pedig az ellenkező típus vezérelné. Az ilyen kúpszelektív központok és környezetek optimálisak a színkülönbségek észlelésére, bár ez a fényességkülönbségekre való érzékenység rovására történik. 40 évnyi kutatás ellenére nem világos, hogy a törpe ganglionsejtek bemenetét biztosító idegi áramkör hogyan hozza létre ezeket a kúpszelektív válaszokat.

A központi 6-7°-ban egyetlen törpe bipoláris sejt bemenete okozhatja a gerjesztő bemenet kúpspecifikusságát. A szomszédos L és M kúpok között azonban kis réskapcsolatok vannak, és az egyik kúp altípusból érkező jelhez a másik kúp altípus is hozzájárul. Kúpszelektív receptív mezőközpontok véletlenül is létrejöhetnek a középső perifériás retinában. Mivel az L és M kúpok véletlenszerűen helyezkednek el, és hajlamosak egyetlen típusból álló klasztereket alkotni, a perifériás törpe ganglionsejthez preszinaptikusan kapcsolódó törpe bipoláris sejtek ugyanattól a kúp altípustól kaphatnak bemenetet. Ez azonban nem magyarázná a színes opponens perifériás törpe ganglionsejtek nagy arányát.

Nincs nyilvánvaló anatómiai magyarázat a kúpszelektív gátló bemenetre a retina egyik részén sem. A horizontális sejtek, a külső plexiform rétegben (OPL) elágazó neuronok nem szelektívek az L és M kúpokkal való kapcsolatukban, és fényválaszaik azt jelzik, hogy a két kúpból származó bemenet azonos polaritású. A törpe ganglionsejtekkel érintkező amakrin sejtek a bipoláris sejtek minden típusától kapnak bemenetet a dendritikus mezőjükön belül. Így az anatómiai vizsgálatok arra utalnak, hogy a törpe ganglionsejtek fényválaszai egyszerűen az L és M kúpok eloszlását tükrözik receptív mezejükben. Az anatómiai és a fiziológiai eredmények közötti látszólagos ellentmondás összeegyeztethető, ha a helyi áramköri neuronok közötti kölcsönhatások kúp-specifikus válaszokat generálnak.

Minden más emlős retinájában vannak olyan ganglionsejtek, amelyek a nagy élességű látást közvetítik. Ezek a ganglionsejtek élénk, tartós fényválaszokkal és a fényválaszok lineáris összegzésével rendelkeznek receptív mezőközpontjaikban. Egyikük sem olyan magasan specializált, mint a főemlősök központi retinájában található törpe ganglionsejtek, de sok tekintetben hasonlítanak a perifériás törpe ganglionsejtekhez. Ezek a ganglionsejtek nincsenek elektromosan összekapcsolva, és nagy térbeli sűrűséggel rendelkeznek. Dendritikus arboraik kis átmérőjűek, viszonylag sűrűek és széles rétegződésűek az IPL-en belül.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.