OpenStax: Biology

Learning Objectives

A fejezet végére képes leszel a következőkre:

• Hasonlítsa össze a Porifera és a Cnidaria szerkezeti és szervezeti jellemzőit
• Írd le a szövetek fokozatos fejlődését és jelentőségét az állati komplexitás szempontjából

2. ábra: A cnidariáknak két különböző testfelépítésük van, a medúza (a) és a polip (b). Minden cnidariának két membránrétege van, amelyek között kocsonyaszerű mezoglea található.

Egyes cnidariák polimorfak, azaz életciklusuk során kétféle testtervük van. Erre példa az Obelia nevű koloniális hidroid. A szesszilis polipformának tulajdonképpen kétféle polipja van, amit a . Az első a gastrozooid, amely a zsákmány elfogására és táplálkozásra alkalmas; a másik poliptípus a gonozooid, amely a medúzák ivartalan bimbózására alkalmas. Amikor a reproduktív rügyek megérnek, letörnek, és szabadon úszó medúzákká válnak, amelyek vagy hímneműek, vagy nőneműek (kétlakiak). A hím medúza spermiumokat, míg a nőstény medúza petéket termel. A megtermékenyítés után a zigóta blasztulává fejlődik, amelyből planula lárva fejlődik. A lárva egy ideig szabadon úszik, de végül rögzül, és egy új koloniális szaporodó polip alakul ki.

3. ábra: Az Obelia geniculate szesszilis formájának kétféle polipja van: a gasztrozooidák, amelyek a zsákmány elfogásához alkalmazkodtak, és a gonozooidák, amelyek rügyezve aszexuálisan medúzákat termelnek.

Minden cnidarián két membránréteg jelenléte figyelhető meg a testben, amelyek az embrió endodermájából és ektodermájából származnak. A külső réteget (az ektodermából származó) epidermisznek nevezik, és az állat külsejét béleli, míg a belső réteget (az endodermából származó) gasztrodermisznek nevezik, és az emésztőüreget béleli. E két hártyaréteg között egy nem élő, kocsonyaszerű mezoglea kötőréteg található. A sejtek összetettségét tekintve a cnidariák mindegyik szöveti rétegben differenciált sejttípusok, például idegsejtek, összehúzódó hámsejtek, enzimkiválasztó sejtek és tápanyagfelvevő sejtek jelenlétét, valamint sejtközi kapcsolatok jelenlétét mutatják. A szervek vagy szervrendszerek fejlődése azonban nem fejlett ebben a törzsben.

Az idegrendszer primitív, az idegsejtek elszórtan helyezkednek el a testben. Ez az ideghálózat sejtcsoportok jelenlétét mutathatja idegplexusok (egyes számú plexus) vagy idegzsinórok formájában. Az idegsejtek a motoros és az érzékelő neuronok vegyes jellegzetességeit mutatják. Ezekben a primitív idegrendszerekben az uralkodó jelzőmolekulák kémiai peptidek, amelyek gerjesztő és gátló funkciókat egyaránt ellátnak. Az idegrendszer egyszerűsége ellenére koordinálja a csápok mozgását, a befogott zsákmány szájhoz vonzását, a táplálék emésztését és a salakanyagok kiürítését.

A cnidariák extracelluláris emésztést végeznek, amelynek során a táplálékot a gyomorüregbe juttatják, az üregbe enzimeket választanak ki, és az üreget bélelő sejtek felszívják a tápanyagokat. A gasztrovaszkuláris üregnek csak egy nyílása van, amely szájként és végbélnyílásként is szolgál, amit hiányos emésztőrendszernek nevezünk. A hínársejtek az oxigént és a szén-dioxidot diffúzió útján cserélik ki az epidermisz sejtjei között a környezetben lévő vízzel, illetve a gasztrodermisz sejtjei között a gasztrovaszkuláris üregben lévő vízzel. Az oldott gázok mozgatására szolgáló keringési rendszer hiánya korlátozza a testfal vastagságát, és szükségessé teszi a rétegek közötti nem élő mezoglea kialakítását. Nincs kiválasztó rendszer vagy szervek, és a nitrogéntartalmú hulladékok egyszerűen diffundálnak a sejtekből az állaton kívüli vízbe vagy a gasztrovaszkuláris üregbe. Nincs keringési rendszer sem, így a tápanyagoknak a tápanyagokat felvevő sejtekből a gasztrovaszkuláris üreg bélésében a mezogleán keresztül kell a többi sejthez jutniuk.

A Cnidaria törzs mintegy 10 000 leírt fajt tartalmaz, amelyek négy osztályba sorolhatók: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa és Hydrozoa. Az anthozoák, a tengeri anemónák és a korallok mind ülő fajok, míg a scyphozoák (medúzák) és a cubozoák (dobozkocsonyák) úszó formák. A hydrozoák közé tartoznak a szesszilis formák és az úszó koloniális formák, mint például a portugál Man O’ War.

A Anthozoa osztályba tartozik minden olyan cnidariás, amely csak polip testfelépítést mutat; más szóval nincs medúza szakasz az életciklusukon belül. Ilyenek például a tengeri anemónák (), a tengeri tollak és a korallok, amelyeknek becsült száma 6100 leírt faj. A tengeri anemónák általában élénk színűek, és elérhetik az 1,8-10 cm átmérőjű méreteket. Ezek az állatok általában hengeres alakúak, és az aljzathoz rögzülnek. A szájnyílást cnidocitákat hordozó csápok veszik körül.

4. ábra: A tengeri anemóna (a) fényképen és (b) a morfológiáját szemléltető ábrán látható. (hitel a: a “Dancing With Ghosts”/Flickr munkájának módosítása; hitel b: a NOAA munkájának módosítása)

A tengeri anemóna száját csápok veszik körül, amelyek cnidocitákat hordoznak. A résszerű szájnyílást és a garatot egy szifonofórnak nevezett barázda béleli. A garat az emésztőrendszer izmos része, amely a táplálék felvételére és lenyelésére is szolgál, és a test hosszának kétharmadáig terjedhet, mielőtt a gasztrovaszkuláris üregbe nyílik. Ezt az üreget hosszanti szeptumok, az úgynevezett mesenteriumok több kamrára osztják. Minden mesenterium egy ektodermális és egy endodermális sejtrétegből áll, amelyek között a mezoglea helyezkedik el. A mesenteriumok nem osztják fel teljesen a gasztrovaszkuláris üreget, és a kisebb üregek a garatnyílásnál egyesülnek. Úgy tűnik, hogy a mesenteriumok adaptív előnye a tápanyagok felszívódásához és a gázcseréhez szükséges felület növekedése.

A tengeri anemonák kis halakkal és garnélarákokkal táplálkoznak, általában úgy, hogy zsákmányukat a cnidociták segítségével immobilizálják. Egyes tengeri anemónák mutualista kapcsolatot létesítenek a remeterákokkal azáltal, hogy a rákok páncéljára tapadnak. Ebben a kapcsolatban az anemon a rák által kifogott zsákmányból táplálékrészecskéket kap, a rákot pedig az anemon szúrós sejtjei védik meg a ragadozóktól. Az anemonhalak vagy bohóchalak képesek az anemonban élni, mivel immunisak a nematocisztákban található mérgekkel szemben.

Az anemonok egész életük során polipoidok maradnak, és szaporodhatnak aszexuálisan rügyfakadással vagy töredezéssel, illetve ivarosan ivarsejtek termelésével. Mindkét ivarsejtet a polip termeli, amely összeolvadva szabadon úszó planula lárvát hozhat létre. A lárva megfelelő szubsztrátumon telepszik meg, és szesszilis polippá fejlődik.

Scyphozoa osztály

A Scyphozoa osztályba tartozik az összes kocsonya, és kizárólag tengeri állatok osztálya, mintegy 200 ismert fajjal. Az osztály meghatározó jellemzője, hogy a medúza az életciklus kiemelkedő stádiuma, bár létezik polip stádium is. A fajok tagjai 2 és 40 cm közötti hosszúságúak, de a legnagyobb szkíphozoafaj, a Cyanea capillata akár a 2 méteres átmérőt is elérheti. A szkíphozoák jellegzetes harangszerű morfológiát mutatnak ().

5. ábra: Egy kocsonya (a) fényképen és (b) a morfológiáját szemléltető ábrán látható. (hitel a: “Jimg944″/Flickr munkájának módosítása; hitel b: Mariana Ruiz Villareal munkájának módosítása)

A medúzáknál az állat alján egy szájnyílás található, amelyet nematocisztákat hordozó csápok vesznek körül. A szkíphozoák életciklusuk nagy részét szabadon úszó, magányos ragadozóként élik le. A száj a gasztrovaszkuláris üregbe vezet, amely négy egymással összekapcsolt zsákba, úgynevezett divertikulumokba tagolható. Egyes fajoknál az emésztőrendszer tovább ágazhat radiális csatornákra. Az elágazó gasztrovaszkuláris sejtek az emberszabásúak szeptumaihoz hasonlóan két funkciót töltenek be: növelik a tápanyagfelvétel és a diffúzió felületét; így több sejt kerül közvetlen kapcsolatba a tápanyagokkal a gasztrovaszkuláris üregben.

A szkíphozoáknál az idegsejtek az egész testben elszórtan helyezkednek el. Az idegsejtek akár rhopáliáknak nevezett csoportosulásokban is jelen lehetnek. Ezek az állatok a test kupoláját bélelő izomgyűrűvel rendelkeznek, amely a vízben való úszáshoz szükséges összehúzódási erőt biztosítja. A szkíphozoák kétlaki állatok, azaz a nemek elkülönülnek. Az ivarmirigyek a gyomorhártyából alakulnak ki, az ivarsejtek pedig a szájon keresztül ürülnek ki. A planula lárvák külső megtermékenyítéssel jönnek létre; a szkifisztóma néven ismert polipoid alakban telepednek meg a szubsztrátumon. Ezek a formák rügyezéssel további polipokat hozhatnak létre, vagy átalakulhatnak medusoid formává. Ezen állatok életciklusa () polimorfnak mondható, mivel életciklusuk egy bizonyos pontján medúzaszerű és polipoid testfelépítést is mutatnak.

6. ábra: A medúza életciklusa két szakaszból áll: a medúza- és a polip-stádiumból. A polip aszexuálisan, rügyfakadással, a medúza pedig szexuálisan szaporodik. (hitel “medúza”: Francesco Crippa munkájának módosítása)

Cubozoa osztály

Ez az osztály tartalmazza azokat a medúzákat, amelyeknek doboz alakú medúzájuk vagy keresztmetszetében négyzet alakú harangjuk van; ezért a köznyelvben “dobozmedúzaként” ismertek. Ezek a fajok elérhetik a 15-25 cm-es méreteket. A kubozoák általános morfológiai és anatómiai jellemzői hasonlóak a szkíphozoákéhoz. A két osztály közötti szembetűnő különbség a csápok elrendezése. A cnidariák közül ez a legmérgezőbb csoport ().

A cubozoák a négyzet alakú harangláb sarkaiban pedáliáknak nevezett izompárnákat tartalmaznak, amelyek mindegyikéhez egy vagy több csáp csatlakozik. Ezeket az állatokat a pedaliumonként egy vagy több csáp jelenléte alapján rendekbe sorolják tovább. Egyes esetekben az emésztőrendszer benyúlhat a pedáliákba. A nematociszták spirális elrendezésben helyezkedhetnek el a csápok mentén; ez az elrendezés segít a zsákmány hatékony leigázásában és elfogásában. A kubozoák polipoid formában léteznek, amely egy planula lárvából fejlődik ki. Ezek a polipok korlátozott mobilitást mutatnak az aljzaton, és a szkíphozoákhoz hasonlóan több polipot alkotva rügyezhetnek, hogy egy élőhelyet benépesítsenek. A polipformák ezután átalakulnak meduszoid formákká.

7. ábra: Az (a) apró kubazoás kocsonya Malo kingi gyűszű alakú, és mint minden kubozoás kocsonyának, (b) négy izmos pedalia van, amelyekhez a csápok kapcsolódnak. A M. kingi egyike annak a két kocsonyafajnak, amelyekről ismert, hogy Irukandzsi-szindrómát okoznak, egy olyan állapotot, amelyet kínzó izomfájdalom, hányás, megnövekedett szívverés és pszichológiai tünetek jellemeznek. Ausztráliában, ahol az Irukandji kocsonyák leggyakrabban fordulnak elő, két ember halt meg az Irukandji csípésébe. (c) Egy észak-ausztráliai strandon tábla figyelmezteti a fürdőzőket a veszélyre. (credit c: Peter Shanks munkájának módosítása)

Hydrozoa osztály

A hidrozoák osztályába közel 3200 faj tartozik; a legtöbbjük tengeri, bár néhány édesvízi faj is ismert (). Az ebbe az osztályba tartozó állatok polimorfok, és a legtöbbjük életciklusa során polipoid és meduszoid formát is mutat, bár ez változó.

A polip forma ezeknél az állatoknál gyakran hengeres morfológiát mutat, központi gasztrovaszkuláris üreggel, amelyet a gasztrodermis bélel. A gasztrodermisz és az epidermisz között egy egyszerű mezoglea réteg helyezkedik el. Az állat orális végén csápokkal körülvett szájnyílás található. Sok hidroozoán telepeket alkot, amelyek specializált polipok elágazó kolóniájából állnak, amelyeknek közös a gasztrovaszkuláris ürege, mint például a koloniális hidroid Obelia esetében. A kolóniák lehetnek szabadon úszó, medusoid és polipoid egyedeket tartalmazó kolóniák is, mint a Physalia (a portugál Man O’ War) vagy a Velella (By-the-wind sailor) esetében. Más fajok is magányos polipok (Hydra) vagy magányos medúzák (Gonionemus). Az igazi közös jellemző ezeknek a különböző fajoknak az, hogy az ivaros szaporodáshoz szükséges ivarmirigyek epidermális szövetből származnak, míg az összes többi cnidariában a gasztrodermális szövetből.

8. ábra: (a) az Obelia, (b) a Physalia physalis, a portugál Man O’ War néven ismert Physalia, (c) a Velella bae és (d) a Hydra különböző testalkatú, de mind a Hydrozoa családba tartoznak. (b) kredit: a NOAA munkájának módosítása; Scale-bar data from Matt Russell)

Section Summary

A hínárfélék a szervezet összetettebb szintjét képviselik, mint a poriferák. Rendelkeznek külső és belső szöveti rétegekkel, amelyek egy nem sejtes mezogleát szendvicseznek. A cnidariák jól kialakított emésztőrendszerrel rendelkeznek, és extracelluláris emésztést végeznek. A cnidocita egy speciális sejt, amely a méreganyagoknak a zsákmányhoz való eljuttatására, valamint a ragadozók elriasztására szolgál. A cnidariáknak különálló nemük van, és életciklusuk morfológiailag elkülönülő formákat foglal magában. Ezek az állatok életciklusuk különböző szakaszaiban két különböző morfológiai formát – meduszoid és polipoid – is mutatnak.

Kérdések

Glosszárium

Cnidaria a diploblasztikus és sugárszimmetrikus állatok törzse cnidocita a Cnidariákban található speciális szúrósejt epidermisz külső réteg (az ektodermából), amely az állat külsejét béleli extracelluláris emésztés a táplálékot a gasztrovaszkuláris üregbe viszik, enzimek választódnak ki az üregbe, és az üreget bélelő sejtek felszívják a tápanyagokat gasztrodermisz belső réteg (endodermából), amely az emésztőüreget béleli gasztrovaszkuláris üreg nyílás, amely szájként és végbélnyílásként is szolgál, amit hiányos emésztőrendszernek nevezünk medúza szabadon lebegő hínártest, amelynek szája az alján van, és csápjai egy harangról lógnak lefelé mesoglea nem élő, gélszerű mátrix, amely a hínárfélékben az ektoderma és endoderma között van jelen nematociszta szigonyszerű szervecske a hínársejtben, amely hegyes lövedékkel és méreggel rendelkezik a zsákmány elkábítására és behálózására polip a hínárfélék szárszerű, ülő életformája, amelynek szája és csápjai felfelé néznek, általában lábatlan, de képes lehet a felszínen siklani polimorf polimorf többféle testfelépítésű egy élőlénycsoport életciklusán belül szifonofór csőszerű szerkezet, amely a víz bejutására szolgál a köpenyüregbe