Szerkezet és működés
Perifériás hallórendszer: Hogyan jut el a hang az agyba.
A hangokat energiahullámok hozzák létre. Az energiahullámok egy közegben a molekulák mozgásával terjednek. Ez a környezetben a levegő nyomásnövekedését és -csökkenését (azaz a levegő váltakozó összenyomódását és felszívódását) okozza. Az adott hang frekvenciáját az adott időn belüli sűrítési és ritkulási periódusok száma adja. A frekvenciát Hertz-ben (Hz; másodpercenkénti sűrítési és ritkulási ciklusok) mérjük. Az ember jellemzően a 20-20 000 Hz közötti frekvenciatartományban hall.
A hanghullámok elérik a külső fület, és a külső akusztikus átjárón keresztül a dobhártyához (dobhártyához) jutnak. A dobhártya és a környezeti nyomáshullámok érintkezése a membrán mozgását okozza. A dobhártya mozgása a középfülben lévő 3 kis csont rezgését váltja ki: a malleus, az incus és a stapes, amelyek a rezgést az ovális (vestibuláris) ablaknál továbbítják a belső fülbe (1A. ábra).
A 3 középfülcsont felerősíti ezt az energiát, és továbbítja azt a csigahártyába. A cochleában a mechanikai energiát a halló receptorsejtek (szőrsejtek) elektromos energiává alakítják át. Ez az átalakítás a belső fül csigájában történik. A csiga egy folyadékkal töltött (perilympha) szerkezet, amely spirálisan 2 ½ fordulatot tesz meg egy központi oszlop (modiolus) körül. Keresztmetszetben a csiga minden egyes része 3 szakaszból áll: a scala tympani, a scala vestibulum és a scala media (2. ábra). A scala tympani a csiga külső részén helyezkedik el. A helicotremánál folytatódik a scala vestibulával (amely a cochlea belső részét béleli). E folyadékkal teli területek között található a scala media (1B. ábra). Az ovális ablak rezgése hullámokat indukál a scala tympani, majd a cochlea vestibulumán keresztül. Az ezekből a régiókból érkező hullámok a basilaris membránon keresztül (a scala media padlóján belül) nyomják és továbbítják a hullámenergiát a scala media felé.
A Corti-szerv a basilaris membránon belül a scala media-ban található. Mechanikus receptorsejteket tartalmaz: 3 sor külső szőrsejtet és egy sor belső szőrsejtet. Ezeknek a sejteknek a bázisa a baziláris membránba ágyazódik. Az egyes sejtek csúcsán sztereocíliák kapcsolódnak egy második membránhoz (tectorialis membrán) a scala medián belül (1B. ábra).
Amint a scala vestibulum és a scala tympani oszcillál, a basilaris membrán a tectorialis membránnal együtt eltolódik. Ez az eltolódás meghajlítja a sztereocíliákat a szőrsejtek sejttestéhez képest. Az eltolódás irányától függően a mozgás mechanikusan megnyitja vagy bezárja a káliumcsatornákat, hogy elősegítse a sejt aktiválódását vagy deaktiválódását.
Az, hogy a tectorialis és a basilaris membrán hogyan mozog, a csigán belüli elhelyezkedéstől függően változik. Az ovális ablakhoz közeli régió anatómiája merevebb és a szőrsejtek sztereocíliái rövidebbek. Ezért az ovális ablakhoz közeli sejtek (a cochlea alapja) magas frekvenciákra reagálnak. A cochlea csúcsa felé haladva a cochleán belül nagyobb a rugalmasság, és a sztereocíliák hossza több mint kétszer olyan hosszú, mint a szőrsejteké az alapnál. A rugalmasságnak ez a változása és a megváltozott anatómia befolyásolja a basilaris és a tectorialis membránok mozgását, és azt okozza, hogy a szőrsejtek alacsonyabb frekvenciákra reagálnak. Ily módon a fokozatos rugalmasság lehetővé teszi, hogy a szőrsejtek a csigán belül egy meghatározott frekvenciatartományra reagáljanak a magas frekvenciáktól a bázisnál a csiga csúcsánál lévő alacsony frekvenciákig. A sejteknek ezt az elrendezését tonotopikus gradiensnek nevezzük.
Az agy más sejtjeivel ellentétben a cochlea Corti-orgánumában lévő szőrsejteknek nincsenek axonjaik. A gerincvelői ganglionon belüli idegsejteknek perifériás axonjaik vannak, amelyek a szőrsejt szoma tövénél szinapszisba lépnek. Ezek az axonok alkotják a hallóideget (1B. ábra). A hallóidegrostok többsége (90%-a) a belső szőrsejtektől kapja a bemenetet. Így a belső szőrsejtek segítik elő a hallásfeldolgozás nagy részét.
A külső szőrsejtek a spirális ganglion neuronjainak csak 10%-án szinaptizálnak. Ezek a neuronok annyiban különlegesek, hogy képesek összehúzódni a sejttestük hosszában, ami megváltoztatja a bazilláris membrán merevségét. A merevségnek ez a formája tompíthatja a szőrsejtek gerjesztését, és így megváltoztathatja a hallórendszeren keresztül továbbított hangot. Mivel a külső szőrsejtek a kéregből kapnak bemenetet, a kéreg elindíthatja ezeket a változásokat, hogy megvédje a szőrsejtek egészségét hangos környezetben. Erre példa lehet, amikor az egyén hangos koncertre megy. A kérgi visszacsatolás a külső szőrsejtek konformációs változásait indítaná el, hogy csökkentse a mozgást a cochleán belül (azaz tompítsa a zajt). Amikor az egyén elhagyja a koncertet, néhány percig normális halláscsökkenést tapasztalhat, majd újra normális hallásfunkciót. Ezt a késleltetést az az idő okozza, amely ahhoz szükséges, hogy a leszálló áramkörök újra beállítsák az anatómiai morfológiát az új, csendesebb környezetben történő optimális hallás érdekében.
Központi hallórendszer
A perifériás hallórendszerből származó információk a hallóidegen keresztül jutnak el a központi hallómagokhoz. A hallóideg a hallási információkat egy sor magon keresztül továbbítja az agykéregbe, ahol az érzékelés történik. Ezek a magok a következők: 1) cochleáris mag, 2) felső olivari magok, 3) oldalsó lemniscus, 4) colliculus inferior és 5) medialis geniculáris magok. A hallási pályákon felfelé haladó hallási információk a hallóidegből indulnak. Ezek az idegek a cochleáris magban szinapszisba lépnek. A hallási információk nagy része ezután keresztező rostokon keresztül jut el a felső olivari komplexumba. Onnan az információ az agytörzs és az agy kontralaterális oldalán keresztül az agykéregbe jut (1C. ábra). Megjegyzendő, hogy a hallórendszeren belül jelentős számú neuron rendelkezik keresztező rostokkal a hallórendszer minden szintjén (1D. ábra). Ez valószínűleg annak köszönhető, hogy a hallásfeldolgozás számos aspektusához mind az ipsilaterális, mind a kontralaterális információra szükség van. Ezért a központi hallórendszer minden szintje mind az ipsilaterális, mind a kontralaterális oldalról kap és dolgoz fel információkat.
A feldolgozás típusai:
A környezeti hangok különböző aspektusait (pl. csillapítás: milyen hangos a hang; hely a térben; frekvencia és kombinációs érzékenység) a központi hallóterületek mindegyikében feldolgozzák. A legtöbb hallási mag az egész agyban tonotopikusan rendeződik. Így az agykéregbe feljutó hallási jelek megőrizhetik a környezetből származó frekvenciainformációkat.
A hangtompítást (a hang intenzitását) a hallórendszeren belül olyan neuronok dolgozzák fel, amelyek a hang intenzitása alapján különböző sebességgel tüzelnek akciós potenciálokat. A legtöbb neuron a megnövekedett csillapításra a tüzelési frekvencia növelésével reagál. A specializáltabb neuronok maximálisan reagálnak a környezeti hangokra bizonyos intenzitási tartományokon belül.
Az agy a hang térbeli elhelyezkedését a két fülből érkező bemenetek csillapításbeli és időzítési különbségeinek összehasonlításával dolgozza fel a felső oliváris komplexen belül. Ha egy hang közvetlenül a középvonalban van (azaz a fej elülső vagy hátsó részén), akkor az mindkét fülhöz egyszerre jut el. Ha a középvonaltól jobbra vagy balra van, akkor a két fül bemenete között időbeli késleltetés lép fel. A felső olivari komplexumon belül speciális neuronok kapnak bemenetet mindkét fülből, és képesek kódolni ezt az időbeli késleltetést (azaz a binaurális feldolgozást).
A kombináció-érzékeny neuronok a hallórendszeren belüli neuronok egy másik alcsoportja, amelyek vagy fokozott vagy gátolt válaszokat adnak kifejezetten 2 vagy több, meghatározott időbeli késleltetésű hangra. A kombináció-érzékeny neuronok az inferior colliculusban, a laterális lemniscusban, a medialis geniculárisban és a hallókéregben találhatók. Mivel a környezet legtöbb hangja nem tiszta hang, az ilyen típusú kombinációérzékeny neuronok feltehetően elősegítik az egyén számára fontos hangkombinációk (pl. beszéd, kommunikációs hangok) feldolgozásának fokozását.
Süllyedő áramkörök
Egykor úgy gondolták, hogy a hallásfeldolgozás egyszerű átvitel a környezeti jelektől az agykéregig. Ma már tudjuk, hogy a hallórendszeren belül jelentős leszálló áramkörök rendszere van, amely minden szinten segít modulálni a hallásfeldolgozást. A hallókéregnek kétoldali közvetlen vetületei vannak vissza az inferior colliculusra, a superior oliváris komplexre és a cochleáris magra. Ezek az áramkörök kapcsolatba lépnek az ezekben a magokban lévő neuronokkal, amelyek a központi hallórendszer minden szintjére, valamint a perifériás hallórendszeren belül a cochleára (a külső szőrsejtek modulálása céljából) vetülnek. A leszálló, felszálló és keresztező rostok közötti kapcsolatok a hallórendszert nagymértékben összekapcsolttá teszik (1D. ábra). Ezek a leszálló áramkörök segítenek modulálni a hallási figyelmet az egyén relevanciája, figyelme, tanult viselkedése és érzelmi állapota alapján. Az ilyen magasabb rendű funkciók az agy számos régiójából származnak (pl. prefrontális kéreg, hippokampusz, Meynert basalis magja és limbikus áramkörök), amelyek közvetlen vagy közvetett kapcsolatban állnak egymással és a hallókéreggel.