Meghatározás
A meiózis I. első metafázisa magában foglalja a páros kromoszómák összehangolását a sejt középpontja (metafázislemez) mentén, biztosítva, hogy a kromoszómák két teljes példánya legyen jelen a meiózis I. eredményeként létrejövő két leánysejtben. Az I. metafázis az I. profázist követi, és megelőzi az I. anafázist.
A metafázis I. magyarázata
A meiózis I-ben az I. metafázis felsorakozási szakasza viszonylag gyors. A tetrádok vagy bivalensek (négy kromoszómapár négy kromatidával (2 eredeti, 2 másolat) sorba húzódnak az úgynevezett metafázis (vagy ekvatoriális) lemezen. Ez a lemez valójában nem létezik, hanem egy képzeletbeli középvonal, amely mentén a kromoszómák elhelyezkednek.
Az egyes kromoszómapárokban az egyes kromoszómák közel maradnak a partnerükhöz, és egymás fölé sorakoznak. Ez végül ahhoz vezet, hogy az egyik kromoszóma az egyik pólusra, a másik pedig az ellenkező pólusra vándorol. Az sem számít, hogy ezek a kromoszómák vízszintesen milyen irányban helyezkednek el ezen a képzeletbeli vonalon. A DNS bármelyik szülőből származó DNS a sejt bármelyik oldalára nézhet. Ez növeli a génvariációt, mivel míg az egyik leánysejt az apa kromoszómáinak 40%-át, az anya kromoszómáinak 60%-át tartalmazhatja, addig a másik sejtben mindkét szülő kromoszómáinak 60%-a, illetve 40%-a található. Ez magyarázza például, hogy az első gyermeknek az apa szeme és az anya orra, a másodiknak pedig az anya szeme és az apa orra van. A profázisban bekövetkező rekombináció miatt egyik gyermek sem fog pontosan ugyanúgy kinézni, mint bármelyik szülő, csak hasonlóan.
A lenti képen egy hagymasejtről (az I. metafázisban) a sötétlilával festett kromoszómapárok mind középen helyezkednek el a metafázislemez mentén.
A metafázis I-ben egy homológ pár két kromoszómája ellentétes pólusú. Mivel rekombináció történt, mind a négy kromatidának (és természetesen mindkét homológ párnak) kissé eltérő a genetikai anyaga. A további lépések a homológ pár egyikét a sejt egyik végéhez, a másikat pedig az ellenkező végéhez húzzák. Ez azt jelenti, hogy a keletkező két sejt (amelyek a meiózis I. végén, a citokinézis során keletkeznek) teljes kromoszómakészleteket tartalmaz, de ezek nem kromoszómapárokból állnak.
A kromoszómák és kromatidák körüli zűrzavar
A kromoszómák e felosztását különösen fontos megérteni, de gyakran sok zavart okoz. Érdemes ezt a témát új szemszögből, néhány lépést hátrálva megvizsgálni.
Az emberi kariotípus 22 kromoszómapárból és egy pár nemi kromoszómából (XX vagy XY) áll. Összesen 23 kromoszómapár. Minden nem gamétasejt tartalmazza ezt a 23 párból álló készletet a sejtmagjában, kivéve az érett vörösvértesteket vagy az öreg szarvacskás sejteket. A homológ párt alkotó két kromoszóma a szervezet szüleitől származik – az egyik az apától, a másik az anyától. Egy férfi ember alábbi kariotípusán ezek a párok nagyon jól elkülönülnek egymástól. Figyeljük meg a 23 pár jelenlétét, és az összesen 46 kromoszómát.
A képen nem látható X alak. Minden kromoszóma egyetlen szálból áll. Minden egyes szál egy kromatida, centromerrel (nem látható). Ez azért van így, mert az X-alak csak azután létezik, hogy a DNS replikációja megtörténik az interfázis S szakaszában, amely megelőzi mind a mitózist, mind a meiózist.
A nagy zavart sok diák okozza a meiózis tanulmányozása során az a hagyományos elképzelés, hogy a kromoszómák X-alakúak. Ez azonban csak azután van így, hogy az egyes kromatidák megismétlődtek, és két testvérkromatidát hoztak létre, amelyek a centroméránál kapcsolódtak össze. A replikáció előtt egy 23 kromoszómapárból álló (minden pár egy apai és egy anyai kromoszómából álló) emberi készlet 46 kromoszómából áll, ahogy a fenti képen megszámolhatjuk. E 46 kromoszóma mindegyike egyetlen kromatidából áll. Az emberi kariotípus a replikáció előtt tehát 46 kromoszómából (23 pár) és 46 kromatidából áll.
Az interfázis S szakasza után a kromatidák replikálódnak, és a kópiák a centroméra révén a “testvérhez” kapcsolódva maradnak. A végső szám még mindig 23 kromoszómapár, de minden kromoszóma most már két testvérkromatidából áll. Ez az extra kromatida adja a kromoszóma X-alakját, ahogyan azt megszoktuk. Még mindig 46 kromoszóma van (23 pár), de most már 92 kromatidából áll. Mivel a két kromoszóma (egy pár) 4 kromatidát (két eredeti, két replikált) tartalmazó kombinációját tetrádnak vagy kétértékűnek is nevezik, azt is mondhatjuk, hogy a tetrádnak két kromoszómája és négy kromatidája van. A tetrás görögül négyet jelent, míg a bi a kettőre vonatkozik.
Mindez sokkal világosabbá válik, ha a meiózis céljára és a petesejtnek a spermiummal való későbbi megtermékenyítésére gondolunk. A meiózis egy kétlépcsős folyamat (sok allépcsővel), amely először egy sejtet két sejtre bont, amelyek mindegyike teljes, de kissé eltérő DNS-készlettel rendelkezik, amelyet kromoszómapárok tartalmaznak. Ezért van az, hogy a DNS-t előzetesen meg kell sokszorozni. Ellenkező esetben nem lenne lehetséges, hogy a két leánysejt teljes kromoszómapár-készletet kapjon. A végeredmény két leánysejt, amelyek mindegyike 46 kromoszómát (23 pár) és 46 kromatidát tartalmaz.
Ez a két sejt ezután a meiózis II. során másodszor is osztódik, és négy leánysejt jön létre, amelyek mindegyike teljes DNS-készletet tartalmaz, amely nem kromoszómapárokban, hanem egyetlen kromoszómaként van jelen. Minden sejt most már 23 kromoszómát és 23 kromatidát tartalmaz. Ezek a sejtek hímeknél spermiumként, nőstényeknél petesejtként keletkeznek. Megtermékenyítéskor mindkét nem egyes kromoszómái egyesülnek, és ismét egy teljes kromoszómapár jön létre.
Kromoszómák igazodása a metafázislemez mentén
A sejt közepén húzódó képzeletbeli vonal, a metafázislemez, az orsóapparátusra van szükség ahhoz, hogy az egymáshoz illeszkedő kromoszómapárokat annak hossza mentén igazítsa.
A centriolák, a mikrotubulusoknak nevezett rostokat kibocsátó fehérjeszerkezetek a sejt ellentétes oldalain helyezkednek el, két pólust létrehozva. Ezután mindkét centriólból hosszú, mikrotubulusoknak nevezett fehérjeszálak indulnak ki, kialakítva az orsóapparátust. Ezek a mikrotubulusok a sejt közepén találkoznak (de nem csatlakoznak egymáshoz), ahol a kromoszómapárok felsorakoznak. Miután az orsóapparátus felépült, az egyes kromoszómák kinetokórjai között, amelyek a centroméra közelében találhatók, kapcsolódás történik. Ez a rögzítés nagyon stabil, és egy kínai ujjcsapdához hasonlították – minél nagyobb a feszültség, annál erősebb a rögzítés.
Ha elképzeljük, hogy a centriolák egy kör alakú sejt északi és déli részén helyezkednek el, a kromoszómapárok pedig az egyenlítővel egyenértékűen sorakoznak fel – az egyik pár az egyenlítő felett, a másik alatta -, akkor könnyen elképzelhető az is, hogy ezek a kromoszómapárok hogyan válhatnak szét, az egyiket felfelé, a másikat lefelé húzva ezek mentén a rostok mentén. Ez a vándorlás nem történik meg a metafázis során. Ehelyett a mikrotubulusok addig húzzák a kromoszómákat, amíg azok megfelelően nem igazodnak egymáshoz. A sejt ezután ellenőrzi, hogy a kromoszómák megfelelően helyezkednek-e el, mielőtt továbblépne a meiózis I. következő fázisába.
A meiózis I. gyors áttekintése
A metafázis a meiózis hosszú folyamatának egyetlen, rövid szakasza, és kétszer fordul elő – egyszer a meiózis I., egyszer pedig a meiózis II. során. Ahhoz, hogy ezt a bizonyos szakaszt a meiózis I folyamatán belül elhelyezzük, fontos, hogy legalább egy kicsit ismerjük a metafázist megelőző vagy követő szakaszokat vagy fázisokat.
A meiózis I az interfázissal kezdődik, majd a profázis I, a prometafázis, a metafázis I, az anafázis I, végül a telofázis I és a citokinézis szakaszain keresztül halad tovább, és olyan eljárás, amelynek során a homológ kromoszómák szétválnak. A meiózis során mindig nemi sejtek vagy ivarsejtek keletkeznek, petesejtek vagy spermiumok formájában.
Interfázis
Az interfázis négy szakaszból áll, amelyek közül az első – a Gap 1 – az a szakasz, amelyben a legtöbb eukarióta sejt élete nagy részét tölti, és amelyet a sejtek növekedését, működését és egészségét elősegítő fehérjeszintézis jellemez. Az interfázis a sejtekben a mitózis és a meiózis folyamata előtt egyaránt előfordul. Ebben a fázisban a DNS nem szorosan, kromoszóma formájában, hanem lazán, kromatin formájában van megkötve. Kromatin formájában a DNS replikációja lehetséges. Szorosan kötött kromoszómaként nagyon nehéz a replikáció.
A második szakasz – S vagy “szintézis” – a DNS másolását írja le a sejtosztódás előkészítéseként, akár a mitózis, akár a meiózis előtt, ahol fehérje hisztonok termelődnek, hogy az újonnan másolt DNS-szálakat beburkolják. Ez a fázis a foszfolipidek nagyobb mértékű termelését is magában foglalja, amelyek az új sejtek membránjainak kialakítására szolgálnak.
A 3. fázis – Gap 2 – a sejtorganellumok sokszorozódását írja le, és ismét a fehérjeszintézis játszik döntő szerepet. Ebben a szakaszban még lehetőség van a DNS hibáinak javítására.
Egy másik szakasz – Gap 0 – nem mindig az interfázis végső szakasza. Előfordulhat a G1 előtt, a G1 alatt vagy a sejtosztódás után. A G0-ba belépő sejtek ezt átmenetileg megtehetik, és folytathatják az osztódást, vagy teljesen kiléphetnek a replikációs ciklusból, és beléphetnek a G0 folyamatba, amely terminálisan differenciált sejtekké alakítja őket.
Profázis
Az I. fázisra jellemző a DNS kromoszómákká való tömörülése, a szinapszis, az allélok ebből eredő rekombinációjával járó kereszteződés, a kiazmák vándorlása a kromatidkarok végeire, és e karoknak a különböző pólusok felé történő mozgása, a kromoszómák nagyon kis mértékű széthúzása. A magmembrán is elkezd feloldódni, előkészítve az orsóapparátust alkotó mikrotubulusok vándorlását.
Prometafázis
A gyakran elfeledett prometafázis szinonimája a magburkolat vagy -membrán lebomlásának befejezése és a kinetochorok kialakulása. A kinetokórák kromoszómánként egy-egy arányban alakulnak ki, így megkezdődhet a kromoszómák első mozgása az ellentétes pólusok felé az orsóapparátus segítségével. A prometafázist gyakran az I. profázis utolsó szakaszához sorolják. A kinetokórák olyan fehérjék, amelyek rögzítési pontokat hoznak létre a kromoszómákon, amelyek révén a kromoszómák képesek rögzülni az orsóapparátushoz, és annak mentén mozogni. Ezt a hegymászók vagy ereszkedők karabineréhez vagy mászókapcsához lehetne hasonlítani, amelyek a hegymászót a kötélhez kötik, lehetővé téve számára a fel- és leszállást.
Metafázis
A metafázist, amelyre ez a cikk sokkal részletesebben kitér, “felsorakozási” szakasznak is nevezik. A két sejtpóluson lévő centroszómákból kiinduló orsórostok csatlakoznak a tetrad kinetokórákhoz, felsorakoztatva azokat a sejt közepén keresztül.
Anapfázis
Az anafázis során a sejtek mérete növekszik. Ez a növekedés még jobban széthúzza az ellentétes pólusokat, és olyan húzóerőt biztosít, amely végül az egyes kromoszómákat szét tudja húzni és a sejt ellentétes végeire (pólusaira) húzza.
Telopáz
Mihelyt a kromoszómák elérik az ellentétes pólusaikat, megkezdődik a telofázis. Az orsóapparátus felbomlik, miközben a két kromoszómakészlet körül két magburok alakul ki, amelyek elkezdenek “gyöngysoros” kromatinná bomlani.
Citokinézis
A citokinézis a sejt tényleges osztódása. A sejt közepén egy barázda (az úgynevezett barázda) alakul ki és szűkül, miközben a citoplazmában lévő mikrotubulusok összehúzódnak, és az egyetlen diploid sejtet két haploid leánysejtre csípik. A növényi sejtekben a két sejtet elválasztó sejtmembránt egy sejtlemez váltja fel.