Az afrikai karmos béka (Xenopus laevis, más néven xenopus, afrikai karmos varangy, afrikai karmos béka vagy platanna) a Pipidae családba tartozó afrikai vízi békafaj. Nevét a mindkét hátsó lábán lévő három rövid karomról kapta, amelyekkel széttépi táplálékát. A Xenopus szó jelentése “furcsa láb”, a laevis pedig “sima”.
A faj a Szaharától délre fekvő Afrika nagy részén (Nigériától és Szudántól Dél-Afrikáig), valamint elszigetelt, betelepített populációkban Észak-Amerikában, Dél-Amerikában és Európában is megtalálható. A Pipidae család minden faja nyelvtelen, fogatlan és teljesen víziállat. A kezüket használják arra, hogy a táplálékot a szájukba és a torkukon lefelé tolják, és egy hyobranchialis pumpa segítségével szívják vagy szívják a szájukba a dolgokat. A pipidáknak erős lábuk van az úszáshoz és a táplálék után való vetődéshez. A lábukon lévő karmokat a nagyméretű táplálékdarabok széttépésére is használják. Nincs külső dobhártyájuk, hanem bőr alatti porckorongjaik vannak, amelyek ugyanezt a funkciót látják el. Érzékeny ujjaikat és szaglásukat használják a táplálék megtalálására. A pipidák dögevők, és szinte mindent megesznek, ami élő, haldokló vagy halott, valamint bármilyen szerves hulladékot.
leírás
Ezek a békák Afrika Szaharától délkeleti részén található tavakban és folyókban bővelkednek. Vízben élő, gyakran zöldesszürke színűek. Az albínó fajtákat gyakran árulják háziállatként. A “vad típusú” afrikai karmos békákat szintén gyakran árulják háziállatként, és gyakran tévesen kongói békának vagy afrikai törpe békának címkézik őket a hasonló színezetük miatt. Könnyen megkülönböztethetők az afrikai törpe békáktól, mivel az afrikai karmos békáknak csak a hátsó lábukon van úszóhártya, míg az afrikai törpe békáknak mind a négy lábukon van úszóhártya.
A nőstény testén kívüli peték megtermékenyítésével szaporodnak (lásd a békák szaporodását). A hét amplexusmód (a békák párosodási helyzete) közül ezek a békák a lágyéki amplexusban szaporodnak, ahol a hím a nőstényt a nőstény hátsó lábai elé szorítja, és addig szorítja, amíg a peték ki nem jönnek. A petéket ezután megtermékenyítik.
A karmos békák az egyetlen kétéltűek, amelyeknek valódi karmaik vannak, amelyeket mászásra és táplálék, például halak vagy ebihalak aprítására használnak. A tojásaikat téltől tavaszig rakják le. A csapadékos, esős évszakokban más tavakba vagy tócsákba utaznak táplálék után kutatva. A szárazság idején a karmos békák beáshatják magukat az iszapba, és akár egy évig is nyugalomban maradnak.
A Xenopus laevis a vadonban 15 vagy több évet, fogságban pedig 25-30 évet is túlélhet. Minden évszakban levedlik a bőrüket, és megeszik a saját levedlett bőrüket.
A hímek – bár nincs hangszalagjuk – a belső gégeizmok összehúzódásával hosszú és rövid trillák váltakozásából álló párzási hangot adnak ki. A nőstények szintén hangosan válaszolnak, jelezve a hímek elfogadását (kopogó hang) vagy elutasítását (lassú tikkelés). Ennek a békának sima, csúszós bőre van, amely a hátán többszínű, olívaszürke vagy barna foltokkal. Az alja krémfehér, sárga árnyalattal.
A hím és nőstény békák a következő különbségek alapján könnyen megkülönböztethetők. A hím békák általában mintegy 20%-kal kisebbek, mint a nőstények, testük és lábuk karcsú. A hímek a nőstények vonzására párzási hangokat adnak ki, amelyek hangja nagyon hasonlít a víz alatt hívó tücsök hangjára. A nőstények nagyobbak, mint a hímek, sokkal pufókabbnak tűnnek, csípőszerű dudorokkal a hátsó lábuk felett (ahol a tojások belsőleg helyezkednek el).
A hímeknek és a nőstényeknek is van kloákájuk, amely egy olyan kamra, amelyen keresztül az emésztési és vizeletürítési hulladékok távoznak, és amelyen keresztül a szaporítórendszerek is kiürülnek. A kloáka a szellőzőnyíláson keresztül ürül, amely a hüllőknél és a kétéltűeknél mindhárom rendszer számára egyetlen nyílás.
A vadonban
A Xenopus laevis a vadonban Afrika szubszaharai száraz/félszáraz területein található vizes élőhelyeken, tavakban és tavakban honos. A Xenopus laevis és a Xenopus muelleri a Nagy Afrikai Hasadék nyugati határa mentén fordul elő. A szubszaharai népek általában jól ismerik ezt a békát, és egyes kultúrák fehérjeforrásként, afrodiziákumként vagy termékenységi gyógyszerként használják. Két történelmi priapizmus-járványt hoztak összefüggésbe olyan békalábak fogyasztásával, amelyek olyan békákból származnak, amelyek kantaridin tartalmú rovarokat ettek.
A vadon élő Xenopus laevis gyakran fertőződik különböző parazitákkal, köztük a húgyhólyagban élő monogénekkel.
Kutatási felhasználás
A Xenopus embriók és peték népszerű modellrendszerek a legkülönbözőbb biológiai vizsgálatokhoz. Ezt az állatot széles körben használják a kísérleti követhetőség és az emberrel való szoros evolúciós rokonság erőteljes kombinációja miatt, legalábbis sok modellorganizmushoz képest. E békáknak az orvosbiológiai kutatásokban való felhasználásáról lásd: Xenopus.
Az 1930-as évek elején két dél-afrikai kutató, Hillel Shapiro és Harry Zwarenstein, akik Lancelot Hogben tanítványai voltak a Fokvárosi Egyetemen, kifejlesztették az emberi terhesség tesztjét úgy, hogy a nő vizeletét Xenopus laevis békába fecskendezték. Ha a béka peteérett, a nő terhes volt. Ezt az egyszerű és megbízható tesztet az 1930-as évektől az 1960-as évekig általánosan használták.
A Xenopus régóta fontos eszköze a gerinces állatok molekuláris, sejt- és fejlődésbiológiai in vivo vizsgálatainak. A Xenopus-kutatás széleskörűsége azonban abból a további tényből ered, hogy a Xenopusból készült sejtmentes kivonatok a sejt- és molekuláris biológia alapvető aspektusainak vizsgálatára szolgáló elsőszámú in vitro rendszer. Így a Xenopus az egyetlen olyan gerinces modellrendszer, amely lehetővé teszi a génműködés nagy áteresztőképességű in vivo elemzését és a nagy áteresztőképességű biokémiát. Végül, a Xenopus-oociták vezető rendszert jelentenek az iontranszport és a csatornák fiziológiájának tanulmányozására.
Bár a X. laevis nem rendelkezik a genetikai modellorganizmusoknál általában kívánt rövid generációs idővel és genetikai egyszerűséggel, mégis fontos modellorganizmus a fejlődésbiológia, sejtbiológia, toxikológia és neurobiológia területén. A X. laevis 1-2 év alatt éri el az ivarérettséget, és nemzetségének legtöbb tagjához hasonlóan tetraploid. Van azonban egy nagy és könnyen manipulálható embriója. A kétéltűembriók könnyű manipulálhatósága miatt fontos helyet foglalnak el a történelmi és modern fejlődésbiológiában. Egy rokon faj, a Xenopus tropicalis mostanában a genetika életképesebb modelljeként kerül előtérbe.
Roger Wolcott Sperry a X. laevist használta a látórendszer fejlődését leíró híres kísérleteihez. Ezek a kísérletek vezettek a kemoaffinitás hipotézis megfogalmazásához.
A Xenopus oocyták fontos expressziós rendszert biztosítanak a molekuláris biológia számára. A DNS vagy mRNS befecskendezésével az oocitába vagy a fejlődő embrióba a tudósok ellenőrzött rendszerben tanulmányozhatják a fehérjetermékeket. Ez lehetővé teszi a manipulált DNS-ek (vagy mRNS-ek) gyors funkcionális expresszióját. Ez különösen hasznos az elektrofiziológiában, ahol a membráncsatornák expresszióját vonzóvá teszi az oocitából történő felvétel könnyűsége. Az oocita munka egyik kihívása az olyan natív fehérjék kiküszöbölése, amelyek megzavarhatják az eredményeket, mint például az oocita natív membráncsatornái. A fehérjék transzlációja blokkolható vagy a pre-mRNS splicingje módosítható a Morpholino antisense oligóknak az oocitába (az egész embrióban való eloszláshoz) vagy a korai embrióba (csak az injektált sejt leánysejtjeibe való eloszláshoz) történő injektálásával.
A X. laevis békák petéiből származó kivonatokat szintén gyakran használják a DNS-replikáció és -javítás biokémiai vizsgálatára, mivel ezek a kivonatok teljes mértékben támogatják a DNS-replikációt és más kapcsolódó folyamatokat sejtmentes környezetben, ami megkönnyíti a manipulációt.
A valaha klónozott első gerinces állat egy afrikai karmos béka volt, amely kísérletért Sir John Gurdon 2012-ben megkapta az élettani vagy orvosi Nobel-díjat “annak felfedezéséért, hogy az érett sejtek átprogramozhatók, hogy pluripotenssé váljanak”.
Az Endeavour űrrepülőgépen (amelyet 1992. szeptember 12-én indítottak az űrbe) emellett több afrikai karmos béka is tartózkodott, hogy a tudósok tesztelhessék, hogy a szaporodás és a fejlődés normálisan lezajlik-e a súlytalanságban.
A Xenopus laevis arról is nevezetes, hogy az első széles körben használt terhességi tesztelési módszerben is felhasználták, miután Lancelot Hogben felfedezte, hogy a terhes nők vizelete a X. laevis petesejttermelését indukálja. A humán koriongonadotropin (HCG) egy olyan hormon, amely jelentős mennyiségben található meg a terhes nők vizeletében. Ma a kereskedelemben kapható HCG-t Xenopus hímekbe és nőstényekbe fecskendezik a párzási viselkedés kiváltására és e békák fogságban történő szaporítására az év bármely szakában.
A Xenopus laevis ideális modellrendszer az apoptózis mechanizmusainak tanulmányozására is. A kétéltűek metamorfózisában ugyanis a jód és a tiroxin serkenti a lárva kopoltyú, a farok és az uszonyok sejtjeinek látványos apoptózisát, és serkenti idegrendszerük fejlődését, amely a vízi, vegetáriánus ebihalat szárazföldi, húsevő békává alakítja át.
Genomszekvenálás
A X. laevis genomjának szekvenálásával kapcsolatos korai munkálatok akkor kezdődtek, amikor a Wallingford és Marcotte laboratóriumok támogatást kaptak a Texas Institute for Drug and Diagnostic Development-től (TI3D), a National Institutes of Health által finanszírozott projektekhez kapcsolódva. A munka gyorsan kibővült az X. laevis transzkriptumok de novo rekonstrukciójával, együttműködve az Illumina Hi-Seq RNS-szekvenálási adatkészleteket adományozó csoportokkal világszerte. A Rokhsar és Harland csoportjai (UC Berkeley), valamint Taira és munkatársai (University of Tokyo, Japán) által végzett genomszekvenálás nagy lendületet adott a projektnek, amely a holland, koreai, kanadai és ausztrál kutatók további hozzájárulásával 2016-ban a genomszekvencia és annak jellemzése közzétételéhez vezetett.
Online Model Organism Database
A Xenbase a Model Organism Database (MOD) mind a Xenopus laevis, mind a Xenopus tropicalis számára. A Xenbase ad otthont a Xenopus laevis jelenlegi genomjára (9.1) vonatkozó összes részletnek és kiadási információnak.
Háziállatként
A Xenopus laevis-t már az 1950-es évek óta tartják háziállatként és kutatási alanyként. Rendkívül szívósak és hosszú életűek, fogságban akár 20, sőt 30 évig is élhetnek.
Az afrikai karmos békákat az állatkereskedésekben gyakran tévesen afrikai törpe békaként címkézik. Az azonosítható különbségek a következők:
- A törpe békáknak négy úszóhártyás lábuk van. Az afrikai karmos békák hátsó lábai úszóhártyásak, míg az elülső lábaik önálló lábujjakkal rendelkeznek.
- Az afrikai törpebékák szemei a fejük oldalán helyezkednek el, míg az afrikai karmos békák szemei a fejük tetején vannak.
- Az afrikai karmos békáknak ívelt, lapos ormányuk van. Az afrikai törpebéka ormánya hegyes.
Kártevőként
Az afrikai karmos békák falánk ragadozók, és könnyen alkalmazkodnak számos élőhelyhez. Emiatt könnyen válhatnak káros invazív fajjá. Képesek rövid távolságokat megtenni más víztestekbe, és néhányukról még azt is dokumentálták, hogy túléli az enyhe fagyokat. Kimutatták, hogy a békák és más élőlények őshonos populációit pusztítják el azáltal, hogy felfalják a kicsinyeiket.
2003-ban Xenopus laevis békákat fedeztek fel a San Francisco-i Golden Gate Park egyik tavában. A környéken most sok vita folyik arról, hogyan lehetne kiirtani ezeket az élőlényeket, és megakadályozni a terjedésüket. Nem tudni, hogy ezek a békák szándékos szabadon engedéssel vagy a vadonba való szökéssel kerültek-e a San Franciscó-i ökoszisztémába. A San Franciscó-i hatóságok lecsapolták a Lily Pondot, és elkerítették a területet, hogy megakadályozzák a békák más tavakba való elszökését, abban a reményben, hogy éhen halnak.
Az olyan esetek miatt, amikor ezeket a békákat szabadon engedték és engedték megszökni a vadonba, az afrikai karmos békák birtoklása, szállítása vagy engedély nélküli értékesítése a következő amerikai államokban illegális: Arizona, Kalifornia, Kentucky, Louisiana, New Jersey, Észak-Karolina, Oregon, Vermont, Virginia, Hawaii, Nevada és Washington állam. A Xenopus laevis tartása azonban legális New Brunswick (Kanada) és Ohio államban.
A Xenopus laevis elvadult kolóniái léteznek Dél-Walesben, az Egyesült Királyságban.
Az afrikai karmos béka fontos vektora és kiindulási forrása lehet a Batrachochytrium dendrobatidis nevű chytridgombának, amely a kétéltűpopulációk drasztikus csökkenésében játszik szerepet a világ számos részén. Ellentétben számos más kétéltűfajjal (beleértve a közeli rokon nyugati karmos békát), ahol ez a chytridgomba a chytridiomycosis nevű betegséget okozza, úgy tűnik, hogy az afrikai karmos békát nem érinti, így hatékony hordozó.
- ^ a b Tinsley, R.; Minter, L.; Measey, J.; Howell, K.; Veloso, A.; Núñez, H. & Romano, A. (2009). “Xenopus laevis”. The IUCN Red List of Threatened Species (A veszélyeztetett fajok vörös listája). IUCN. 2009: e.T58174A11730010. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58174A11730010.en.
- ^ a b c d Weldon; du Preez; Hyatt; Muller; and Speare (2004). A kétéltűek chytridgombájának eredete. Emerging Infectious Diseases 10(12).
- ^ Christensen-Dalgaard, Jakob (2005). “Directional hearing in nonmammalian tetrapods”. In Fay, Richard R. (szerk.). Sound Source Localization. Springer Handbook of Auditory Research. 25. Springer. 80. o. ISBN 978-0387-24185-2.
- ^ Maddin HC, Eckhart L, Jaeger K, Russell AP, Ghannadan M (April 2009). “The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods”. Journal of Anatomy. 214 (4): 607-19. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x. PMC 2736125. PMID 19422431.
- ^ “African clawed frog”. Smithsonian’s National ZOo. Retrieved 2019-05-07.
- ^ http://www.laboratoryxenopus.com/frogfacts.html
- ^ Garvey, Nathan. “ADW: Xenopus Laevis: Tájékoztatás”. Animaldiversity.ummz.umich.edu. Retrieved 2013-06-08.
- ^ Talk of the Nation. “ADW: NPR: Listening To Love Songs of African Clawed Frogs”. NPR. Retrieved 2013-06-08.
- ^ Hivatkozás: National Audubon Society. Field Guide To Reptiles & Amphibians, pp: 701 & 704; Alfred A. Knopf, 24. kiadás 2008.
- ^ a b Theunissen, M.; Tiedt, L.; Du Preez, L. H. (2014). “Az afrikai karmos békát, a Xenopus laevis-t megfertőző Protopolystoma xenopodis (Monogenea: Polystomatidae) morfológiája és kötődése”. Parasite. 21: 20. doi:10.1051/parasite/2014020. PMC 4018937. PMID 24823278.
- ^ John Measey. “Ecology of Xenopus Laevis”. Bcb.uwc.ac.za. Archiválva az eredetiből 2012-03-16 dátummal. Retrieved 2013-06-08.
- ^ “Történelmi priapizmus békalábakra szegezve. – Free Online Library”. www.thefreelibrary.com. Retrieved 2016-06-20.
- ^ a b c Wallingford, John B; Liu, Karen J; Zheng, Yixian (2010). “Xenopus”. Current Biology. 20 (6): R263–4. doi:10.1016/j.cub.2010.01.012. PMID 20334828.
- ^ a b Harland, Richard M; Grainger, Robert M (2011). “Xenopus kutatás: Metamorphosed by genetics and genomics”. Trends in Genetics. 27 (12): 507-15. doi:10.1016/j.tig.2011.08.003. PMC 3601910. PMID 21963197.
- ^ Hillel Harry, Shapiro Zwarenstein (1935. március). “Egy teszt a terhesség korai diagnosztizálására”. South African Medical Journal. 9: 202.
- ^ a b SHAPIRO, H. A.; ZWARENSTEIN, H. (1934-05-19). “A terhesség gyorstesztje Xenopus lævisen”. Nature. 133 (3368): 762. doi:10.1038/133762a0. ISSN 0028-0836.
- ^ Christophers, S. R. (1946-11-16). “A kormány nyirokcsomó-intézménye”. Br Med J. 2 (4480): 752. doi:10.1136/bmj.2.4480.752. ISSN 0007-1447. PMC 2054716.
- ^ “QI Talk Forum | Téma megtekintése – Flóra és Fauna – Terhességi tesztek békákkal”. old.qi.com. Retrieved 2018-09-08.
- ^ Nutt, Stephen L; Bronchain, Odile J; Hartley, Katharine O; Amaya, Enrique (2001). “A morfolinó alapú transzlációs gátlás összehasonlítása a Xenopus laevis és a Xenopus tropicalis fejlődése során”. Genesis. 30 (3): 110-3. doi:10.1002/gene.1042. PMID 11477685.
- ^ Blow JJ, Laskey RA (November 1986). “A DNS replikáció beindítása sejtmagokban és tisztított DNS-ben Xenopus petesejtek sejtmentes kivonatával”. Cell. 47 (4): 577-87. doi:10.1016/0092-8674(86)90622-7. PMID 3779837.
- ^ “The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2012”. www.nobelprize.org. Retrieved 2016-06-20.
- ^ “Ludington Daily News – Sep 14, 1992, p. 7”. 1992-09-14. Retrieved 2013-06-08.
- ^ “Reading Eagle – Sep 11, 1992, 11, p. A8”. 1992-09-11. Retrieved 2013-06-08.
- ^ Kean, Sam (2017). “A madarak, a méhek és a békák”. Destillációk. 3 (2): 5. Letöltve 2018. április 17-én.
- ^ Green, SL. A laboratóriumi Xenopus sp: The Laboratory Animal Pocket Reference Series. Editor: M. Suckow. Taylor and Francis Group, LLC, Boca Raton, Fla., 2010
- ^ Jewhurst K, Levin M, McLaughlin KA (2014). “Az apoptózis optogenetikai szabályozása Xenopus laevis embriók célzott szöveteiben”. J Cell Death. 7: 25-31. doi:10.4137/JCD.S18368. PMC 4213186. PMID 25374461.
- ^ Venturi, Sebastiano (2011). “A jód evolúciós jelentősége”. Current Chemical Biology. 5 (3): 155-162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 1872-3136.
- ^ Venturi, Sebastiano (2014). “Jód, PUFA-k és jódolipidek az egészségben és a betegségben: An Evolutionary Perspective”. Human Evolution-. 29 (1-3): 185-205. ISSN 0393-9375.
- ^ Tamura K, Takayama S, Ishii T, Mawaribuchi S, Takamatsu N, Ito M (2015). “Xenopus farokból származó myoblastok apoptózisa és differenciálódása pajzsmirigyhormon hatására”. J Mol Endocrinol. 54 (3): 185-92. doi:10.1530/JME-14-0327. PMID 25791374.
- ^ Session, Adam; et al. (2016. október 19.). “Genome evolution in the allotetraploid frog Xenopus laevis”. Nature. 538 (7625): 336-343. doi:10.1038/nature19840. PMC 5313049. PMID 27762356.
- ^ Karimi K, Fortriede JD, Lotay VS, Burns KA, Wang DZ, Fisher ME, Pells TJ, James-Zorn C, Wang Y, Ponferrada VG, Chu S, Chaturvedi P, Zorn AM, Vize PD (2018). “Xenbase: genomikai, epigenomikai és transzkriptomikai modellorganizmus adatbázis”. Nucleic Acids Research. 46 (D1): D861–D868. doi:10.1093/nar/gkx936. PMC 5753396. PMID 29059324.
- ^ “Xenopus model organism database”. Xenbase.org.
- ^ “NPR December 22, 2007”. Npr.org. 2007-12-22. Retrieved 2013-06-08.
- ^ James A. Danoff-Burg. “ADW: Columbia: Columbia: Behurcolt fajok összefoglaló projekt”. Columbia.edu. Retrieved 2013-06-08.
- ^ “Killer Meat-Eating Frogs Terrorize San Francisco”. FoxNews. 2007-03-14. Archiválva az eredetiből 2012-10-19 dátummal. Retrieved 2007-03-13.
- ^ “The Killer Frogs of Lily Pond: San Francisco poised to checkmate amphibious African predators of Golden Gate Park”. San Francisco Chronicle. Archiválva az eredetiből 2013-06-06-án.
- ^ “ADW: Honolulu Star-Bulletin Wednesday, July 3, 2002”. Archives.starbulletin.com. 2002-07-03. Retrieved 2013-06-08.
- ^ ADW: New Brunswick Regulation 92-74 Archiválva 2011. augusztus 19-i dátummal a Wayback Machine-ben
- ^ “ADW: New Brunswick Acts and regulations”. Gnb.ca. Retrieved 2013-06-08.
- ^ John Measey. “Feral Xenopus laevis in South Wales, UK”. Bcb.uwc.ac.za. Archiválva az eredetiből 2012-03-16 dátummal. Retrieved 2013-06-08.