Még mindig nem annyira ismert, mint kellene, hogy legyen, hogy a társas viselkedés “összetett” vagy “kifinomult” részei a négylábúak közül messze nem korlátozódnak az emlősökre és a madarakra. A gyíkok, kígyók, krokodilok, aligátorok és még a szerény békák, szalamandrák és cincérek is részt vesznek olyan dolgokban, mint a párkapcsolat, a szülői gondoskodás és a rokonfelismerés. A különböző gyík-, teknős- és krokodilfajok esetében mostanra már beszámoltak a játékos viselkedésről (Burghardt et al. 2000), az együttműködésről (Lenz 2004), a társas fészekrakásról, a számolásról, a kifinomult tanulási és problémamegoldó képességekről (Leal & Powell 2011), a szociális tanulásról (Wilkinson et al. 2010), valamint a testvérek gondozásáról és védelméről. Már régen elmúltak azok az idők, amikor az érdekes vagy “összetett” viselkedésről azt kellett feltételezni, hogy a nem emlős, nem ősállat tetrapodáknál nem létezik.
Azért, hogy népszerűsítsünk néhány elképesztő dolgot, amit ma már tudunk egy bizonyos faj – a zöld leguán Iguana iguana – társas viselkedéséről és viselkedésbeli összetettségéről, úgy gondoltam, itt az ideje, hogy újra közzétegyem ezt a Tet Zoo klasszikusát (eredetileg a ver 2-ből).
Főként a fajnak a nemzetközi kisállat-kereskedelemben betöltött jelentősége miatt a zöld leguánról általában úgy képzelik el, mint egy meglehetősen unalmas gyíkot, amely egész nap az ágakon üldögél, és időnként salátát majszol, vagy a vizes tálkájában ül. Igaz, hogy néhány fogságban tartott egyed figyelemre méltóan karizmatikus és sajátos viselkedésűvé válik, de a legtöbbször a zöld leguánról általában úgy gondolkodnak, mint egy meglehetősen unalmas állatról, amely nem sok érdekeset csinál. Ma mindezen változtatni fogunk (remélem). A több mint három évtizedes múltra visszatekintő terepi tanulmányok minden kétséget kizáróan bebizonyították, hogy a Zöld leguán társas viselkedése figyelemre méltó és összetett, és ha nem ismered, hogy milyen viselkedésformákról számoltak be ezekről a gyíkokról, meglepődhetsz…
A vadon élő gyíkok aktív társas élete
Először is, a Zöld leguánok meglehetősen aktív társas életet élnek, legalábbis a szaporodási időszakban. Territoriális gyíkok, amelyeknek a szaporodási rendszere póráztípusú: a hímek kitett fásszárnyú bemutatóhelyeket választanak, szándékosan olyan fákat választanak, amelyek elhaltak vagy gyér növényzetűek (Dugan & Wiewandt 1982). A territórium birtoklását sok fejbiccentéssel és a nagy harmatlebeny bemutatásával hirdetik, és járőröznek a territóriumon – sügérről sügérre járnak, minden egyes sügérváltáskor fejbiccentéssel (Dugan & Wiewandt 1982). A területre beköltözni próbáló hímeket elkergetik, de a nőstények – esetenként akár nyolcan is – beköltöznek a területre, és itt egymással versengenek a területet birtokló hímhez való hozzáférésért (Burghardt 2002).
A hímek ebben a territoriális költési fázisban nem esznek, energiát fordítanak külsejük megváltoztatására (zöldesről narancsszínűre változik a színük, és megnő az álluk mérete), és a rivális hímeket is el kell üldözniük, valamint udvarolniuk és párosodniuk kell a nőstényekkel. A nőstényeknek sincs feltétlenül könnyű dolguk ebben az időszakban, hiszen – amint azt egy másik leking leguán, a galápagosi tengeri leguán, az Amblyrhynchus cristatus tanulmányozásából tudjuk – a nőstényeknek magas energiaköltségeket okozhat a potenciális társak közötti megkülönböztetés (Vitousek et al. 2007). Párzás után megfigyelték, hogy a hímek a nőstények közelében maradnak: ez posztkopulációs őrzésnek tűnik (Dugan & Wiewandt 1982), egy olyan viselkedésformának, amely megakadályozza, hogy a nőstény egy másik hímmel párosodjon, és így megakadályozza (vagy lassítja) a spermiumok versengését a testén belül.
Mellesleg nem minden hím zöld leguán nagy, mutatós, territoriális állat. Némelyikük kicsi, felületesen nőstényszerű és rejtőzködőbb. Ahelyett, hogy a nőstényeket vonzanák, inkább megpróbálnak velük erőszakkal párosodni. A nőstényeket morfológiailag utánzó, rejtőzködő hímeket már jó néhány négylábú fajnál dokumentálták: Korábban már írtam ilyesmiről a gőték és a juhok esetében.
Január és február folyamán a párosodott nőstények a kedvelt fészkelőhelyekre vándorolnak. És valóban vándorolnak: a jól tanulmányozott panamai leguánok esetében, amelyek Slothia szigetén, a Gatun-tóban szaporodnak, a nőstények akár 3 km-t is megtesznek, hogy elérjék a fészkelőhelyüket (amint azt a rádiós nyomkövetés kimutatta: Montgomery et al. (1973)). A szárazföldön gyalogolnak, majd úszva jutnak el a szigetre. Nyilvánvalóan fészkelni jönnek Slothiára, és nem sok minden másra, és az év többi részében nem élnek a szigeten. Míg a zöld leguánok elterjedési területük egyes részein egyénileg fészkelnek, addig a Slothiára érkező állatok kolonialisan fészkelnek, és így szinkronizálják fészkelésüket. Akár 150-200 nőstény zöld leguán is összegyűlhet a kedvelt tisztásokon, és itt versenyeznek egymással a legjobb fészkelőhelyekért.
Fészkelés és a kicsinyek viselkedése
A Slothián a leguánok három egymást követő fészkelési szezonban egy amerikai krokodillal (Crocodylus acutus) osztoztak a fészkelőhelyen. Lehetséges, hogy a leguánok azért tették ezt, hogy a fészkük és/vagy a fiatal egyedek védelmet kapjanak a krokodiltól, de a legvalószínűbbnek tűnik, hogy a két faj a hasonló fészekigény miatt került egymás mellé, és úgy tűnt, hogy egyikük sem profitált a közelségből: a krokodil egyrészt megszakította a leguánok fészkelési tevékenységét, másrészt megölt és megevett néhány leguánt, a leguánok pedig néha kiásták a krokodil tojásait (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
A leguánfészkek nem csak kaparások a földben. A leguánok összetett odúrendszereket építenek, amelyek a fészektelep élettartama alatt egyre mélyebbek és egyre összetettebbek lesznek (Bock & Rand 1989). Bár a nőstény leguánok nem őrzik a fészket, mint a krokodilok, a tojásrakás után egy-két napig az odú mellett maradhatnak, és megvédik azt a többi nősténytől. Feltehetően ezzel próbálják megakadályozni, hogy a később fészkelő nőstények felássák a fészekaljat, miközben saját fészket készítenek.
Május első hetében azonban olyan esetekről számoltak be, amikor a leguánok négy nappal (Panamában), sőt, akár 15 nappal (Mexikóban) a tojásrakás után is visszatértek a fészkükhöz, ami arra utal, hogy egyes populációkban a zöld leguánok visszatérnek, hogy ellenőrizzék a fészekaljuk biztonságát (Wiewandt 1982).
Május első hetében a kis leguánok elkezdenek kikelni. Az eltemetett fészek középső kamrájából előbújva a felszínre ássák magukat. Ez akár hét napig is eltarthat. Azonban nem csak úgy előbújnak, majd egyedül száguldanak ki az erdőbe. Amikor előbújnak, csak a fejüket dugják ki, néha 15 percig is ülnek, és néha többször eltűnnek és újra megjelennek a fészek bejáratánál. Valószínűnek tűnik, hogy a leguánok ragadozókat keresnek, de ami különösen érdekes, hogy a leguánok nem csak a ragadozókat keresik, hanem sok időt töltenek azzal is, hogy megfigyeljék a más fészeklyukakból előbújó többi leguánbébit (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Úgy tűnik, hogy a többi kikelő csoport viselkedésének megfigyelésével az egy fészekaljból származó leguánok eldöntik, hogy biztonságos-e elhagyni a fészket vagy sem. Burghardt (1977) olyan esetekről számolt be, amikor négy különböző fészekaljhoz tartozó leguánbébik mindegyike szinkronban bújt elő, és ebből a megfigyelésből arra a következtetésre jutott, hogy “úgy tűnik, a fészekből való kilépést a vizuális jelzések szociálisan elősegítik” (183. o.). Ez távol áll attól a sztereotip képtől, hogy a hüllőbébik kimásznak a fészkükből, és azonnal fejvesztve rohannak fedezékbe.
Apropó, mi történik, amikor a leguánbébik éjszaka előbújnak a fészkükből? Burkhardt (2004) bizarr viselkedésről számolt be (egy éjjellátó kamerán keresztül megfigyelve), amikor a kicsinyek előbújnak, majd felfelé ugranak, a fényes hold- vagy csillagfényű égbolt felé (Burkhardt 2004). Nem hiszem, hogy bárkinek is van ötlete, hogy mi történhet itt, és hogy ennek a viselkedésnek milyen jelentősége lehet, ha van egyáltalán – ez egy érdekes kis rejtély.
Bébik és a testvérek gondozása
A fiatal leguánok gubónak vagy chuletának nevezett csoportokat alkotnak (Burghardt et al. 1977), amelyek általában körülbelül négy egyedből állnak. Rendkívül sok olyan társas viselkedést mutatnak, amelyet általában az emlősök és a madarak sajátjának tartanak: testüket és fejüket egymáshoz dörzsölik, mutogatják harmatpofáikat, bólogatnak és farkukat csóválják egymás felé. Allogroomingot folytatnak (a társas csoport többi tagjának ápolása). A fiatal leguánok éjszaka is társulnak, amikor a többi csoporttaggal szoros testi kapcsolatban alszanak, sőt, néha még rájuk is fekszenek. A kis leguánok határozottan felismerik saját rokonaikat, nyilvánvalóan szagjelek segítségével (Werner et al. 1987), és a kikelés után még hónapokig velük maradnak (Burghardt 2002).
Noha ezek a gubók nyilvánvalóan testvérekből állnak, úgy tűnik, hogy valamiféle struktúrát mutatnak, amelyben az egyik leguán vezető szerepet tölt be. Burghardt (1977) leírta és lefényképezte azokat az eseteket, amikor a fiatal egyedek sorban követték egymást a növényzetben és a talajon keresztül, és a vezető leguán vagy leguánok gyakran hátranéztek, hogy nyilvánvalóan ellenőrizzék a követők haladását. Egy bizonyos ponton a fiatal állatoknak el kell hagyniuk a Slothiát, és ki kell úszniuk a szárazföldre, és ehhez a leguánoknak át kell jutniuk egy nádasban, mielőtt elindulnának a vízen át. Az indulás előtt a fiatal egyedek sok fejsimogatást és egyéb fizikai kontaktust folytattak, és a csoportot vezető egyed volt az, amelyik a legtöbb ilyen tevékenységet folytatta. Változatlanul ez volt az első állat, amelyik a vízbe lépett és úszni kezdett. Ha társai nem követték, visszatért a partra. A “vezérként” azonosított leguán arról is beszámoltak, hogy eltűnt a nádasban, és további újoncokkal jelent meg újra.
Ez alapján talán csábító azt gondolni, hogy a leguánok “vigyáznak” egymásra, vagy legalábbis a testvéreikre. Egy ilyen értelmezés antropomorfnak tűnhet, de nem feltétlenül az: különféle állatokon végzett vizsgálatokból tudjuk, hogy a rokonszelekció egyes fajok tagjait olyan viselkedésre késztetheti, amely elősegítheti testvéreik túlélését. A zöld leguánok esetében az az elképzelés, hogy az egyedek valóban “vigyáznak” a testvéreikre, a ragadozók elleni viselkedés vizsgálatai révén komoly kísérleti támogatást kapott. Rivas & Levín (2004) megállapította, hogy a hím és nőstény zöld leguánbébik egészen különböző típusú ragadozóellenes viselkedést mutatnak, és modellsólymokat repített a zöld leguán testvérek laboratóriumi és vadon élő csoportjaira. Kimutatták, hogy míg a nőstények inkább elbújtak, mozdulatlanul maradtak vagy elfutottak a potenciális ragadozó elől, a hímek sokkal érdekesebb és szokatlanabb viselkedést mutattak: a modellsólyom elé futottak, előbújtak a takarás alól (ahelyett, hogy elbújtak volna benne), és – ami a legérdekesebb – kisebb nőstény testvéreiket a saját testükkel takarták el, így elrejtve őket a szem elől.
Lehetséges, hogy ezek a viselkedések önzőek: a hímek szokatlan reakciói “meglephetik a kereső ragadozót, és több időt adhatnak a menekülőnek a menekülésre a többi állat kárára” (Rivas & Levín 2004). Valószínűbbnek tűnik azonban, hogy ez a “fedező viselkedés” a testvéri gondoskodás egy eddig nem dokumentált formája, ahol a hímek valójában nőstény testvéreiket védik.
Ezzel meg is van. Biztos vagyok benne, hogy ennek a viselkedésbeli összetettségnek a jelentősége nem veszett el számotokra. Az a sztereotip elképzelés, hogy a gyíkok és más hüllők viselkedése és társas élete sokkal “egyszerűbb”, mint a madaraké és az emlősöké, bizonyítottan hamis (legalábbis néhány faj esetében), ahogy az az elképzelés is, hogy a nem őshüllők korlátozottabbak abban, amit a madarakhoz és emlősökhöz képest tudnak; sok olyan viselkedési forma, amelyet sokáig egyedüliként madárinak vagy emlősnek képzeltek vagy gyakran jellemeztek, valójában sokkal elterjedtebb. És vannak még más összetett viselkedési formák is, amelyeket itt nem tárgyaltam, és amelyeket szintén dokumentáltak leguánoknál, beleértve a megnyugtató viselkedést.
PS – ennek a cikknek eredetileg az lett volna a címe, hogy “Sajnálom Sarah Connor: ez az iguána tényleg nem kedvel téged”, de nem tudtam időben elkészíteni a megfelelő jelenet képernyőképét. Néhányan tudjátok, miről beszélek.
A hüllők (élő és kihalt) társas viselkedésének érdekes aspektusairól szóló korábbi Tet Zoo cikkeket lásd…
- Aligátorok kontra dinnyék: a végső csata
- A krokodilok (néha) etetik a kicsinyeiket?
- A dinoszauruszok kijönnek játszani (a teknősök, a krokodilok és a komodói sárkányok is)
- Egy látványos új fosszília betekintést nyújt a pteroszauruszok szexuális életébe, II. rész: Mit jelent mindez a tojások, a fészkek és a kicsinyek viselkedése szempontjából
- A jóslat beigazolódott: a plesiosaurusok életerősek voltak
- A hím teknősök ijesztő nemi szervei
Hivatkozások – – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. A fészekrakás szinkronitását és a kelési sikert befolyásoló tényezők egy panamai zöld leguán fészkelő aggregációban. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. Leguánokról és dinoszauruszokról: társas viselkedés és kommunikáció újszülött hüllőknél. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Séta leguánokkal. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Leguánkutatás: visszatekintés és előretekintés. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (szerk.) Iguanas: Biology and Conservation. University of California Press (Berkeley), pp. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Társas viselkedés kikelő zöld leguánoknál: élet egy hüllőfészeknél. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Viselkedési komplexitás, viselkedésfejlődés és játék. In Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (szerk.) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), pp. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. A zöld leguán Iguana iguana viselkedési leltára. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (szerk.) Iguanas of the World: Viselkedésük, ökológiájuk és védelmük. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interactions between nesting crocodiles and iguanas. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. A párzási stratégiák szocio-ökológiai meghatározói leguángyíkokban. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (szerk.) Iguanas of the World: Viselkedésük, ökológiájuk és védelmük. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Viselkedési rugalmasság és problémamegoldás egy trópusi gyíkban. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. In Pianka, E. R. & King, D. R. (szerk.) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Leguánok fészkelés utáni mozgása egy fészekaljzatból. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Nemileg dimorf ragadozóellenes viselkedés fiatal zöld leguánoknál Iguana iguana iguana: bizonyíték a testvéri gondoskodás formájában történő rokonszelekcióra. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (szerk.) Iguanas: Biology and Conservation, pp. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. A nőstényválasztás magas költségei egy leking gyíkban. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Rokonságfelismerés és csoportosulás kikelő zöld leguánoknál. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. A fészkelési szokások evolúciója leguángyíkokban. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (szerk.) Iguanas of the World: Viselkedésük, ökológiájuk és védelmük. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Társas tanulás egy nem szociális hüllőben (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.