Langtidstendenser
Der er tegn på, at Chihuahuan- og Sonoran-ørkenerne engang var græsarealer eller græsarealer med spredte buske (Buffington og Herbal 1965). Naturligt forekommende skovbrande var med til at forme ørkengræsmarkerne i det sydvestlige område. Lyn fra sommertornvejr og brande startet af indianerne var almindelige før 1900-tallet. Den naturlige brandhyppighed for disse græsarealer anslås at være mellem 10 og 20 år, og den begunstigede flerårige græsser frem for buske og kaktusser, hvilket bidrog til at bevare græsarealerne. Menneskelige påvirkninger siden bosættelsen har reduceret hyppigheden og spredningen af skovbrande, hvilket har gjort det muligt for de nuværende samfund at blive domineret af mesquite (Prosopis spp.), catclaw (Acacia spp.) eller creosote bush med underlag af burro weed og kaktus (Opuntia) til at dominere tidligere ørkengræsmarker, hvilket får disse samfund til at ligne ørkenbusksamfund mere (Robinett 1993).
Tæthed og dækning af creosote bush mindskes generelt ved forstyrrelser. I en sammenligning mellem vegetationen på forstyrrede og uforstyrrede steder i Mojave-ørkenen var creosotbusk dominerende på alle kontrolsteder og subdominant i forhold til hvid bursage på forstyrrede steder. Ørkensuccession kan beskrives ved hjælp af livshistoriske strategier: arter med høj rekruttering og dødelighed, som f.eks. hvid bursage, er dominerende i koloniseringsfasen, og arter med lav rekruttering og dødelighed, som f.eks. creosotbusk, dominerer til sidst landskabet, selv om koloniserende arter normalt forbliver til stede.
Rekruttering af creosotbusk er sjælden i Mojave-ørkenen. På trods af de mange potentielt egnede områder under hvid bursage er der kun fundet unge creosotbuske under 1 % af alle hvid bursage. Den samlede tæthed af unge creosotbuske var på mellem 12 og 15 planter pr. hektar. Tætheden af planter af hvid bursage var ti gange så høj som af creosotbuske. Selv om der ikke etableres store kreosotbuskefrøplanter efter forstyrrelser, vokser de tilbageværende kreosotbuske normalt i størrelse ved kloning. Creosotbuskens baldakin kan vokse til mere end seks gange så meget som den hvide bursages dækning.
Creosotbusk udviser rodmedieret allelopati. I en laboratorieundersøgelse voksede testrødder af creosotbusk frit gennem jord, der var optaget af rødder af hvid bursage, men testrødder af hvid bursage voksede med nedsat hastighed ind i jord, der var optaget af creosotbusk. Modne creosotbuske kan være allelopatiske over for deres egne frøplanter, hvilket fremmer en åben samfundsstruktur.
Årlig og sæsonbestemt variation
Creosotbusk løfter sig som reaktion på forårs-, sommer- eller efterårsregn. Kreosotbusk blomstrer normalt i maj i Mojave-ørkenen, men den kan blomstre når som helst i løbet af sommeren, hvis den får nok regn. I Sonoran-ørkenen afgives de fleste frø fra creosotbusken om sommeren, men creosotbusken i Chihuahuan-ørkenen afgiver ikke sine frø før efteråret. Creosotbuskfrø spirer efter regn fra midten af juni til midten af september i Mojave-ørkenen.
Forårets knopbrud hos honningmesquite kan variere med så meget som seks uger fra år til år. Knoppedannelsen er afhængig af både foto- og termiske perioder og finder sjældent sted, før den sidste forårsfrost er overstået, eller fotoperioden overstiger 11,5 timer. Honningmesquite har tilsyneladende et kuldebehov, der skal opfyldes, før knopudbruddet finder sted.
Efter knopudbruddet sker kvistforlængelsen og bladvæksten hurtigt og er generelt afsluttet i løbet af ca. 6 uger. Det nye løv er generelt meget tæt efter et vådt forår og efterår, men der produceres mindre løv, hvis det foregående forår og efterår har været tørt. Blomsterstandene kommer frem om foråret sammen med bladene. Når bladene er fuldt udfoldet, er miniaturefrugtkapsler begyndt at udvikle sig. Det tager to til tre måneder for frugterne at modnes, og sidst på sommeren falder de af planten. Det er muligt at få mere end én frugtafgrøde om året, men det er ualmindeligt. Nogle gange forårsager en våd periode sidst i blomstringssæsonen en ny vækst, som giver nye blade og blomster og dermed en ny frugthøst. Blomstringen kan forekomme op til fire gange i løbet af en vækstsæson. Blomsterproduktionen varierer med mængden af tilgængelig jordfugtighed. Kraftig blomstring og frugtsætning sker ofte, når jordfugtigheden er lav; høj jordfugtighed på blomstringstidspunktet synes at undertrykke frugtproduktionen.
Bladfald sker generelt i november eller december og indledes ofte af en dræbende frost eller af insekter, der fjerner bladene. Planter fra nordlige populationer viser tidlig hviletid og er mere modstandsdygtige over for frostskader end planter fra sydlige populationer.
Forstyrrelsesfaktorer
Brand og invasion
Kreosotbusk er dårligt tilpasset til brand på grund af sin begrænsede spireevne. Kreosotbusk overlever nogle brande, der brænder pletvis eller er af lav sværhedsgrad. Historisk set kan sjældne brande have begrænset creosotbuskens invasion af ørkengræsmarker.
De fleste brande i ørkenen er sjældne og af lav intensitet, fordi produktionen af etårige og flerårige urter sjældent giver en brændselsbelastning, der er i stand til at opretholde en brand. Creosote-bush-white bursage-samfund er blevet beskrevet som “i det væsentlige ubrændbare”, fordi buskene er for sparsomme til at bære ild. Creosotbuskens harpiksagtige løv er imidlertid meget brandfarligt.
Brændselssæson, brændselsmængde, brandtemperatur og alder af eksisterende creosotbuske kan påvirke creosotbuskens evne til at spire. Forskere har bemærket, at afbrænding af creosotbusk i forskellige årstider på Santa Rita Experimental Range nær Tucson, AZ, resulterede i betydelige forskelle i spiringsproduktionen. De fleste spirer blev produceret efter brande i februar og august. De færreste spirer blev produceret efter brande i juni og juli. Det sæsonbestemte mønster for spireproduktion fulgte nøje tendenserne i væksten af terminale skud. Spiring i creosotbuske faldt med stigende brændstofmængde og faldt med stigende jordtemperatur og varigheden af opvarmningen. Unge planter producerede færre spirer efter afbrænding end modne planter.
Andringer i brandregimer kan være særligt skadelige for økosystemets bæredygtighed, da indfødte komponenter har specifikke tilpasninger og egenskaber, der gør det muligt for dem at klare sig godt under et bestemt regime. Når regimerne ændres i begge retninger, kan det være katastrofalt.
Historisk set har brande været relativt fraværende eller ekstremt sjældne i creosote bush scrub, men hyppigheden og omfanget er steget betydeligt siden 1950’erne, efterhånden som fremmede etårige græsser og menneskelige antændelseskilder er blevet mere og mere almindelige.
Da brand bliver mere almindelig i creosote bush scrub, især i lokale områder, ændrer denne type forstyrrelse landskabet dramatisk. Da de fleste indfødte buskkomponenter i creosote bush scrub mangler egenskaber, der gør dem modstandsdygtige over for brandforstyrrelser, kan brande resultere i langvarige ændringer af vegetationen. Desuden er invasive arter, der er almindelige i ørkenen, såsom Bromus madritensis, Schismus spp. og Erodium cicutarium, aggressive brandfølgere i vækstsæsonen umiddelbart efter branden eller genvinder i det mindste den mængde, de havde før branden, inden for flere år efter branden. Da disse invasive etårige græsser også konkurrerer med modne buske, udgør kombinationen af brand og den særlige række af invasive planter en trussel mod ørkenøkosystemer.
Indvirkningen af flere brande er særlig interessant, da der er rapporteret om en cyklus mellem invasiv græs og brand i ørkenvegetationen i det sydvestlige område. Ud over anekdotiske beviser for typekonvertering til invasive etårige græsarealer efter gentagne brande mangler der i litteraturen eksempler og oplysninger om konsekvenserne af flere brande på flerårige creosotbuskbuske.
Brande anses ikke for at være almindelige historisk set i de sydvestlige ørkener, men de er steget i omfang i de seneste årtier til dels på grund af det brændstof, der leveres af ikke-indfødte etårige græsarter (f.eks. rød brome og buffelgræs), hvilket har betydelige økonomiske og miljømæssige konsekvenser. Ilden har dræbt det karismatiske Joshua Tree (Yucca brevifolia) i områder af Joshua Tree National Park i Californien og den berømte kæmpe saguaro kaktus (Carnegiea gigantea) i Saguaro National Park i Arizona. Joshua tree og saguaro anses ikke for at være veltilpasset til brand (som ikke var en del af deres evolutionære miljø), da brand let dræber dem, og de gror sjældent igen. Disse arter kræver ofte beskyttelse (f.eks. skygge) fra eksisterende vegetation (“ammeplanter”) mod det barske ørkenmiljø for at kunne reproducere sig, så regenerering af nye individer sker langsomt, fordi ammeplanterne først skal etablere sig efter brand.
Invasive etårige græsser og urter har invaderet ørkenbusksamfund, hvilket har ført til en stigning i brandfrekvensen. Mange af ørkenbuskarterne tåler ikke brand. Der er således et stort potentiale for ændringer i artssammensætningen som følge af invasionen af etårige planter. Forskning har vist, at invasive græsser og urter, herunder filaree (Erodium cicutarium) og asiatisk sennep (Brassica tournefortii), hver for sig kan reducere de oprindelige etårige planters udbredelse i ørkenmiljøer. Når en af disse invasive arter fjernes, vokser de resterende invasive arter normalt. Undersøgelser i Californien har med succes kontrolleret invasive etårige planter efter brand med en deraf følgende forøgelse af den oprindelige etårige plantes dækning og artsrigdom.
Grazing
Ukontrolleret græsning fandt sted på disse ørkenområder indtil 1934, da Taylor Grazing Act blev vedtaget. Som følge af den kraftige græsning med husdyr ændrede vegetationssammensætningen sig. I mange områder blev mere velsmagende arter som f.eks. sort salvie elimineret. Der skete en tydelig forøgelse af shadscale, og der blev indført russisk tistel og halogeton.
Tørke
Creosote bush er modtagelig over for alvorlig tørke under kortvarige klimaændringer som El Nino. I tørre år udsættes creosote busk for alvorlig fugtstress og efterfølgende afblomstring. Ældre grene producerer ikke nyt løv, men der kan forekomme spiring. Det kumulative resultat af El Nino kan være en 60-80 procents tilbagegang af stammen. Dødt stamtræ forbliver stående i buskbiomassen i flere år.
Mennesker
Køretøjstrafik, bygge- og anlægsaktiviteter og minedrift er en kilde til forstyrrelser, især for kryptogrammekrudtet. På grund af deres tynde, fibrøse natur er kryptogrammiske skorper (fig. 5) ekstremt skrøbelige systemer; et enkelt fodaftryk eller dækspor er tilstrækkeligt til at forstyrre jordskorpen og skade organismerne. Mens nogle arter i jordskorpsystemet kan vokse igen inden for få år efter en forstyrrelse, kan skaderne på langsomtvoksende arter kræve mere end et århundrede, før den skrøbelige skorpe vender tilbage til sin tidligere produktivitet.
Omdannelse af naturlige levesteder til by-, forstads-, industri- og landbrugsformål har ført og vil sandsynligvis fortsat føre til omfattende tab af levesteder. Den stigende rekreative brug af ørkenen resulterer i beskadigelse af levesteder og nedgang for nogle arter. Siden afslutningen af Anden Verdenskrig har “solbælteområdet” i det sydvestlige vestlige område oplevet den største indvandring i menneskets historie. I 1990 havde økoregionen Sonoran Desert 6,9 millioner indbyggere, hvilket er næsten dobbelt så meget som befolkningen i 1970. Befolkningen forventes at nå op på 12 millioner i 2020.
