Parring og befrugtning

Evolutionen af fosterudviklingen og det afskallede æg gjorde det muligt for hvirveldyr at blive fuldt ud landlevende. Disse to evolutionære fremskridt krævede den forudgående udvikling af intern befrugtning. Med andre ord var det nødvendigt, at hannen deponerede sædceller i hunnens forplantningstrakt og at sædcellerne efterfølgende trængte ind i ægcellen, før det afskallede æg kunne eksistere.

I levende krybdyr sker deponeringen af hannens sædceller inde i hunnens krop ved cloacal apposition eller ved brug af et intromittent eller kopulationsorgan. Den førstnævnte metode er kun karakteristisk for en enkelt gruppe, tuataraerne (Sphenodon), som kopulerer ved, at hannens kloak (dvs. et fælles kammer og udløb, hvori tarm-, urin- og kønsorganerne munder ud) er tæt forbundet med hunnens kloak (dvs. et fælles kammer og udløb, hvori tarm-, urin- og kønsorganerne munder ud). Hannen udstøder derefter sæd i hunnens kloak. Hos alle andre krybdyr har hannerne enten en penis (som hos skildpadder og krokodiller ) eller hemipenes (som hos øgler og slanger ). Penis er en homolog af pattedyrenes penis, og dens tilstedeværelse hos krybdyr tyder på, at dette organ opstod tidligt i udviklingen af amnioter og før oprindelsen af krybdyr og synapsider. Derimod er hemipenerne strukturelt helt anderledes. De betegnes “hemi”, fordi der findes to hos hver han, selv om kun den ene bruges under en enkelt parringsbegivenhed. Uanset om det er en penis eller hemipenis, indsættes dette organ i hunnens kloak.

Når sæden er aflejret, skal sædcellerne bevæge sig ud af hunnens kloak og ind i hver oviduct. De bevæger sig op gennem oviductus til en åbning, der støder op til en æggestok. Mekanismen for, hvordan sædcellerne finder denne vej, er stadig stort set ukendt, men for at befrugtningen skal lykkes, skal sædcellerne befinde sig over de kirtler i æggelederen, som vil udskille æggets skal. Når ægløsningen finder sted, bliver æggene skilt fra æggestokkene og falder direkte ned i æggelederen, et på hver side. Hos krybdyr kan kopulation stimulere ægløsningen, ske samtidig med ægløsningen, finde sted inden for en time til en uge efter ægløsningen (formentlig den hyppigste situation) eller finde sted måneder før for at afslutte æggenes udvikling og deres ægløsning.

Men selv om foråret er hovedperioden for kurtisering og kopulation for de fleste krybdyr i den tempererede zone, afslutter hannerne almindeligvis spermatogenesen (dvs. produktionen af sædceller) i sensommeren. Lejlighedsvis vil en han parre sig, og hans sæd vil blive opbevaret i hunnens æggeledere, indtil æggene æglægges om foråret (som f.eks. hos snappeskildpadder ). Denne evne til at lagre sæd synes at være udbredt hos slanger og skildpadder, selv om fænomenet ikke er blevet undersøgt grundigt. En undersøgelse viste, at diamantskildpadden (Malaclemys terrapin) kunne producere levedygtige æg fire år efter parring, selv om procentdelen af fertile æg faldt kraftigt efter et år og gradvist til det fjerde og sidste år af forsøget.

For at en vellykket parring kan finde sted, er det nødvendigt med samarbejde mellem hunnen og hannen. Hos de fleste krybdyr bejler hannen til hunnen med en række adfærdsmønstre for at vurdere hendes reproduktive parathed og modtagelighed. Mange øgler har også et tydeligt mønster af hovedbobninger og push-ups på forkroppen. Sammen med vandvibrationer og -sprøjtninger bruger krokodillehanner også kropsbevægelser til at gøre kur til hunnerne og advare andre hanner. Hos anoler (Anolis) og flyvende øgler (Draco) har hannerne veludviklede og farvestrålende halsfans, eller dækvinger, der åbner og lukker sig. Halsvifter bruges til at tiltrække hunner og spiller en stor rolle i territoriale stridigheder med andre hanner. Skildpadder bruger visuelle og olfaktoriske signaler og taktile signaler i forbindelse med parring. Disse signaler forekommer i forskellige kombinationer og er afhængige af arten. For eksempel synes hunnen hos nogle skildpaddearter at blive forpestet til at underkaste sig.

Hofring hos slanger og mange skleroglossiske øgler kan også involvere brugen af feromoner, der sikrer, at parring og parring finder sted mellem medlemmer af samme art. Feromoner kan også være med til at tiltrække et medlem af det modsatte køn og dermed lokke hunnen til at samarbejde i reproduktionsprocessen. Slanger er hovedsageligt afhængige af feromoner og taktil stimulering. Hannen kravler over hunnen og banker regelmæssigt sin hage mod hendes ryg; denne adfærd resulterer formodentlig i en udveksling af feromoner, som samtidig stimulerer deltagerne.

Den såkaldte kurtiseringsdans hos mange slanger bliver ofte fejlagtigt tolket som en dans, hvor hannens og hunnens forreste del af kroppen holdes højt og sammenflettet. I virkeligheden er det en magtkamp mellem to hanner, der konkurrerer om den samme hun. Målet med parringsdansen er at presse modstanderens krop ned mod jorden. Den svajende brydekamp fortsætter, indtil den ene han indrømmer sit nederlag og kravler væk. Ofte er hunnen, som sandsynligvis var i færd med at blive kurtiseret af en af hannerne, på det tidspunkt gået sin vej, og hun skal spores (gennem sit lugtspor) af den sejrende han, for at parring kan finde sted.

Andre krybdyrhanner afgør også dominans og adgang til hunner ved hjælp af kamp. Varaner (Varanus) kæmper og kæmper virkelig med hinanden; de kan stå på bagbenene og halen for at forsøge at tvinge hinanden ned på jorden. Blandt skildpadder er det almindeligt, at hanskildpaddehanner rammer hinanden med deres hoveder og kroppe. Målet er at drive den modstående han væk, og det er bedst, hvis modstanderen kan rulles om på ryggen. Et par parrede havskildpadder har jævnligt følgeskab af andre hanner, som bider i den monterede han i et forsøg på at fortrænge ham. Hannens mål er at sikre, at hans sæd befrugter hunnens æg, så afkommet vil dele hans gener. En metode, ud over kamp, til at sikre en begrænset befrugtning af hunnen er ved at deponere en slimet kopulationsplug. Mandlige strømpebåndsslanger (Thamnophis) afsætter denne prop i hunnens kloak ved afslutningen af parringen. Proppen forhindrer enhver anden parring og forbliver i en dag eller to.

I nogle få arter af øgler – herunder visse gekkoer (Gekkonidae), racerunners (Tediidae), klippeøgler (Lacertidae), varaner (Varanus) og den brahminøse blinde slange (Ramphotyphlops braminus) – kan hunnerne formere sig ved parthenogenese (dvs. at deres æg ikke kræver nogen aktivering eller befrugtning af sædcellerne). I stedet er æggene selvaktiverede og begynder spontant celledeling og differentiering, når de er blevet æglagt og deponeret i en rede. I mange tilfælde er hele arten ukønnet og indeholder kun hunner. Hos komodovaraner (V. komodoensis) og andre biseksuelle arter kan nogle hunner reproducere sig parthenogenetisk, mens andre hunner reproducerer sig seksuelt. Da der ikke anvendes sædceller, er der ingen mandlige kromosomer til rådighed, og rekombination finder ikke sted. Derfor har det resulterende afkom den samme genetiske sammensætning som moderen. Hos unisexuelle arter som R. braminus har alle individer den samme genetiske sammensætning, og hele arten er sandsynligvis opstået fra én hun.