OpenStax: Biology

Familien Cnidaria omfatter dyr, der viser radial eller biradial symmetri og er diploblastiske, det vil sige, at de udvikler sig fra to embryonale lag. Næsten alle (ca. 99 procent) cnidarier er marine arter.

Cnidarier indeholder specialiserede celler, der er kendt som cnidocytter (“stikkende celler”), som indeholder organeller kaldet nematocyster (stikkere). Disse celler findes omkring munden og tentaklerne og tjener til at immobilisere byttet med de toksiner, der er indeholdt i cellerne. Nematocysterne indeholder sammenrullede tråde, som kan være forsynet med modhager. Cellens ydervæg har hårlignende fremspring kaldet cnidociler, som er følsomme over for berøring. Når cellerne berøres, er det kendt, at de affyrer oprullede tråde, der enten kan trænge ind i kødet på byttet eller rovdyr af cnidarer (se ) eller fange det. Disse oprullede tråde frigiver giftstoffer i målet og kan ofte immobilisere byttet eller skræmme rovdyr væk.

Figur 1: Dyr fra phylum Cnidaria har stikkende celler kaldet cnidocytter. Cnidocytter indeholder store organeller kaldet a) nematocyster, der opbevarer en oprullet tråd og modhager. Når hårlignende fremspring på celleoverfladen berøres, (b) affyres tråden, modhagen og et giftstof fra organellen.

Figur 2: Nøddyr har to forskellige kropsplaner, nemlig medusaen (a) og polyppen (b). Alle nnatdyr har to membranlag med en geléagtig mesoglea imellem dem.

Nogle nnatdyr er polymorfe, det vil sige, at de har to kropsplaner i løbet af deres livscyklus. Et eksempel er den koloniale hydroid kaldet en Obelia. Den fastsiddende polypform har i virkeligheden to typer polypper, vist i . Den første er den gastrozooide, som er tilpasset til at fange bytte og spise; den anden type polyp er den gonozooide, som er tilpasset til den ukønnede knopning af medusaer. Når de reproduktive knopper er modne, brydes de af og bliver til frit svømmende medusaer, som enten er hanner eller hunner (tokimale). Hanmedusaen producerer sæd, mens hunmedusaen producerer æg. Efter befrugtning udvikler zygoten sig til en blastula, som udvikler sig til en planula-larve. Larven er frit svømmende i et stykke tid, men til sidst sætter den sig fast, og der dannes en ny kolonial reproduktiv polyp.

Figur 3: Den fastsiddende form af Obelia geniculate har to typer polypper: gastrozooider, som er tilpasset til at fange byttedyr, og gonozooider, som knopskyder for at producere medusae aseksuelt.

Alle cnidarier viser tilstedeværelsen af to membranlag i kroppen, som stammer fra embryonets endoderm og ektoderm. Det ydre lag (fra ektoderm) kaldes epidermis og beklæder dyrets yderside, mens det indre lag (fra endoderm) kaldes gastrodermis og beklæder fordøjelseshulen. Mellem disse to membranlag er der et ikke-levende, geléagtigt mesoglea-lignende bindevævslag. Med hensyn til cellulær kompleksitet viser nnatdyr tilstedeværelsen af differentierede celletyper i hvert vævslag, såsom nerveceller, kontraktile epitelceller, enzymudskillende celler og næringsstofoptagende celler, samt tilstedeværelsen af intercellulære forbindelser. Udviklingen af organer eller organsystemer er dog ikke fremskreden i denne stamme.

Nervesystemet er primitivt, med nerveceller spredt ud over hele kroppen. Dette nervet kan vise tilstedeværelsen af grupper af celler i form af nerveplexi (singulært plexus) eller nervebånd. Nervecellerne viser blandede karakteristika af motoriske såvel som sensoriske neuroner. De fremherskende signalmolekyler i disse primitive nervesystemer er kemiske peptider, som har både exciterende og hæmmende funktioner. På trods af nervesystemets enkelhed koordinerer det tentaklernes bevægelse, tiltrækning af fangede byttedyr til munden, fordøjelsen af føde og udstødningen af affaldsstoffer.

Nnidarerne udfører en ekstracellulær fordøjelse, hvor føden optages i det gastrovaskulære hulrum, enzymer udskilles i hulrummet, og de celler, der beklæder hulrummet, absorberer næringsstoffer. Det gastrovaskulære hulrum har kun én åbning, der både tjener som mund og anus, hvilket betegnes som et ufuldstændigt fordøjelsessystem. Nøddecellerne udveksler ilt og kuldioxid ved diffusion mellem celler i epidermis og vand i omgivelserne og mellem celler i gastrodermis og vand i gastrovaskulær hulrum. Manglen på et kredsløbssystem til at flytte opløste gasser begrænser kropsvæggenes tykkelse og gør det nødvendigt med en ikke-levende mesoglea mellem lagene. Der er intet udskillelsessystem eller organer, og kvælstofholdige affaldsstoffer diffunderer simpelthen fra cellerne ud i vandet uden for dyret eller i det gastrovaskulære hulrum. Der er heller ikke noget kredsløbssystem, så næringsstoffer må bevæge sig fra de celler, der optager dem i foringen af det gastrovaskulære hulrum, gennem mesogleaen til andre celler.

Fylum Cnidaria indeholder omkring 10.000 beskrevne arter fordelt på fire klasser: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa og Hydrozoa. Antozoerne, søanemoner og koraller, er alle fastsiddende arter, hvorimod scyphozoerne (vandmænd) og cubozoerne (kuglegel) er svømmende former. Hydrozoerne indeholder fastsiddende former og svømmende koloniformer som f.eks. den portugisiske Man O’ War.

Klassen Anthozoa omfatter alle nældefisk, der kun har en polypekropsplan; med andre ord er der ikke noget medusa-stadie i deres livscyklus. Eksempler omfatter bl.a. søanemoner (), havpenne og koraller, med et anslået antal på 6.100 beskrevne arter. Havanemoner er normalt farvestrålende og kan opnå en størrelse på 1,8 til 10 cm i diameter. Disse dyr er normalt cylindriske i form og er fastgjort til et substrat. En mundåbning er omgivet af tentakler, der bærer cnidocytter.

Figur 4: Havanemonen er vist (a) fotograferet og (b) i et diagram, der illustrerer dens morfologi. (kredit a: ændring af arbejde af “Dancing With Ghosts”/Flickr; kredit b: ændring af arbejde af NOAA)

Mundingen på en søanemone er omgivet af tentakler, der bærer cnidocytter. Den slidslignende mundåbning og svælget er foret med en rille, der kaldes en siphonofore. Slimsækken er den muskuløse del af fordøjelsessystemet, der tjener til at indtage såvel som at æde føde, og kan strække sig op til to tredjedele af kroppens længde, før den åbner sig i mavehulen. Dette hulrum er opdelt i flere kamre af langsgående skillevægge, kaldet mesenterier. Hvert mesenterium består af et ektodermalt og et endodermalt cellelag med mesoglea indskudt imellem. Mesenterierne opdeler ikke det gastrovaskulære hulrum fuldstændigt, og de mindre hulrum samler sig ved svælgåbningen. Den adaptive fordel ved mesenterierne synes at være en forøgelse af overfladearealet til absorption af næringsstoffer og gasudveksling.

Søanemoner lever af små fisk og rejer, normalt ved at immobilisere deres bytte ved hjælp af cnidocytterne. Nogle søanemoner etablerer et gensidigt forhold til eremitkrebs ved at sætte sig fast på krabbens skal. I dette forhold får anemonen fødepartikler fra de byttedyr, som krabben fanger, og krabben er beskyttet mod rovdyrene af anemonens stikkende celler. Anemonefisk, eller klovnfisk, kan leve i anemonen, da de er immune over for de toksiner, der er indeholdt i nematocysterne.

Antozoer forbliver polypoide hele deres liv og kan formere sig aseksuelt ved knopdannelse eller fragmentering eller seksuelt ved at producere kønsceller. Begge kønsceller produceres af polyppen, som kan smelte sammen og give anledning til en fritsvømmende planula-larve. Larven sætter sig fast på et egnet substrat og udvikler sig til en fastsiddende polyp.

Klasse Scyphozoa

Klassen Scyphozoa omfatter alle geléer og er udelukkende en marine klasse af dyr med omkring 200 kendte arter. Det definerende kendetegn for denne klasse er, at medusaen er det fremtrædende stadium i livscyklusen, selv om der også findes et polypstadium. Medlemmerne af denne art varierer fra 2 til 40 cm i længden, men den største scyphozoart, Cyanea capillata, kan nå en størrelse på 2 m på tværs. Scyphozoer udviser en karakteristisk klokkelignende morfologi ().

Figur 5: En gelé er vist (a) fotograferet og (b) i et diagram, der illustrerer dens morfologi. (kredit a: ændring af arbejde af “Jimg944″/Flickr; kredit b: ændring af arbejde af Mariana Ruiz Villareal)

I vandmanden findes der en mundåbning på undersiden af dyret, som er omgivet af tentakler med nematocyster. Scyphozoer lever det meste af deres livscyklus som frit svømmende, ensomme kødædere. Mundåbningen fører til det gastrovaskulære hulrum, som kan være opdelt i fire indbyrdes forbundne sække, kaldet diverticuli. Hos nogle arter kan fordøjelsessystemet være yderligere forgrenet i radiale kanaler. Ligesom septaerne hos antozoer tjener de forgrenede gastrovaskulære celler to funktioner: at øge overfladen til optagelse og diffusion af næringsstoffer; således er flere celler i direkte kontakt med næringsstofferne i det gastrovaskulære hulrum.

I scyphozoer er nervecellerne spredt ud over hele kroppen. Neuroner kan endda være til stede i klynger kaldet rhopalia. Disse dyr besidder en ring af muskler, der beklæder kroppens kuppel, og som giver den kontraktile kraft, der er nødvendig for at svømme gennem vandet. Scyphozoer er tokønnede dyr, dvs. at kønnene er adskilte. Gonaderne dannes fra gastrodermis, og kønscellerne udstødes gennem munden. Planula-larver dannes ved ekstern befrugtning; de sætter sig fast på et substrat i en polypoid form kendt som scyphistoma. Disse former kan producere yderligere polypper ved knopdannelse eller kan forvandle sig til den medusoide form. Disse dyrs livscyklus () kan beskrives som polymorfe, fordi de på et tidspunkt i deres livscyklus udviser både en medusa- og polypoid kropsplan.

Figur 6: En vandmands livscyklus omfatter to stadier: medusa-stadiet og polyppestadiet. Polyppen formerer sig aseksuelt ved knopdannelse, og medusaen formerer sig seksuelt. (kredit “medusa”: ændring af Francesco Crippas arbejde)

Klasse Cubozoa

Denne klasse omfatter jellies, der har en kasseformet medusa eller en klokke, der er firkantet i tværsnit; derfor er de i daglig tale kendt som “kasse-maner”. Disse arter kan opnå en størrelse på 15-25 cm. Cubozoer har overordnede morfologiske og anatomiske karakteristika, der ligner dem, der kendetegner scyphozoerne. En fremtrædende forskel mellem de to klasser er tentaklerne. Dette er den mest giftige gruppe af alle nnatdyrene ().

Cubozoerne indeholder muskuløse puder kaldet pedalia i hjørnerne af den firkantede klokkehimmel, med en eller flere tentakler knyttet til hvert pedalium. Disse dyr er yderligere klassificeret i ordener baseret på tilstedeværelsen af enkelte eller flere tentakler pr. pedalium. I nogle tilfælde kan fordøjelsessystemet strække sig ind i pedalia. Nematocysterne kan være anbragt i en spiralformet konfiguration langs tentaklerne; dette arrangement er med til effektivt at undertrykke og fange byttet. Cubozoer findes i en polypoid form, der udvikler sig fra en planula-larve. Disse polypper udviser begrænset mobilitet langs substratet og kan, ligesom scyphozoer, knoppe ud for at danne flere polypper for at kolonisere et levested. Polypformerne forvandler sig derefter til de medusoide former.

Figur 7: Den (a) lille cubozoiske gelé Malo kingi er fingerbølformet og har som alle cubozoiske geléer (b) fire muskuløse pedalia, som fangarmene sætter sig fast på. M. kingi er en af de to arter af geléer, der er kendt for at forårsage Irukandji-syndromet, en tilstand, der er karakteriseret ved ulidelige muskelsmerter, opkastning, øget hjertefrekvens og psykologiske symptomer. To personer i Australien, hvor Irukandji-geléer er mest almindeligt forekommende, menes at være døde af Irukandji-stik. (c) Et skilt på en strand i det nordlige Australien advarer svømmere om faren. (credit c: modifikation af arbejde af Peter Shanks)

Klassen Hydrozoa

Hydrozoa omfatter næsten 3.200 arter; de fleste er marine, selv om nogle ferskvandsarter er kendt (). Dyr i denne klasse er polymorfe, og de fleste udviser både polypoide og medusoide former i deres livscyklus, selv om dette er variabelt.

Polypformen hos disse dyr viser ofte en cylindrisk morfologi med et centralt gastrovaskulært hulrum, der er foret af gastrodermis. Gastrodermis og epidermis har et simpelt lag af mesoglea indlejret imellem sig. En mundåbning, omgivet af tentakler, er til stede i den orale ende af dyret. Mange hydrozoer danner kolonier, der består af en forgrenet koloni af specialiserede polypper, der deler et gastrovaskulært hulrum, som f.eks. hos den koloniale hydroroid Obelia. Kolonier kan også være frit svømmende og indeholde medusoide og polypoide individer i kolonien som hos Physalia (den portugisiske Man O’ War) eller Velella (By-the-wind-sejler). Selv andre arter er ensomme polypper (Hydra) eller ensomme medusæer (Gonionemus). Det egentlige fælles kendetegn for alle disse forskellige arter er, at deres kønskirtler til seksuel reproduktion stammer fra epidermisk væv, mens de hos alle andre nnatdyr stammer fra gastrodermisk væv.

Figur 8: (a) Obelia, (b) Physalia physalis, kendt som den portugisiske Man O’ War, (c) Velella bae og (d) Hydra har forskellige kropsformer, men tilhører alle familien Hydrozoa. (kredit b: ændring af arbejde udført af NOAA; skala-bar data fra Matt Russell)

Sammenfatning af afsnittet

Nidarier repræsenterer et mere komplekst organisationsniveau end Porifera. De besidder ydre og indre vævslag, der indlejrer en ikke-cellulær mesoglea. Cnidarier besidder et velformet fordøjelsessystem og udfører ekstracellulær fordøjelse. Cnidocytten er en specialiseret celle til at afgive giftstoffer til byttet og til at advare rovdyr. Cnidarier har separate køn og har en livscyklus, der omfatter morfologisk adskilte former. Disse dyr viser også to adskilte morfologiske former – en musoid og en polypoid – på forskellige stadier i deres livscyklus.

Review Questions

Frit svar