Metafase I

I metafase I står de to kromosomer i et homologe par over for modsatte poler. Da der har fundet rekombination sted, har hver af de fire kromatider (og naturligvis begge homologe par) lidt forskelligt genetisk materiale. Yderligere trin vil trække det ene af de homologe par til den ene ende af cellen og det andet til den modsatte ende. Det betyder, at de to resulterende celler (der produceres under cytokinese i slutningen af meiose I) vil indeholde fulde sæt kromosomer, men disse vil ikke bestå af kromosompar.

Forvirringen omkring kromosomer og kromedier

Denne fordeling af kromosomer er særlig vigtig at forstå, men fører ofte til stor forvirring. Det er værd at se på dette emne fra et nyt perspektiv og tage et par skridt tilbage i processen.

Den menneskelige karyotype består af 22 kromosompar og et par kønskromosomer (XX eller XY). I alt 23 kromosompar. Alle ikke-gamete celler indeholder dette sæt af 23 par i deres kerne, bortset fra modne røde blodlegemer eller gamle forhornede celler. De to kromosomer, der udgør et homologe par, kommer fra en organismes forældre – et fra faderen og et fra moderen. I nedenstående karyotype af et mandligt menneske er disse par meget forskellige. Bemærk tilstedeværelsen af 23 par og i alt 46 kromosomer.

På dette billede kan man ikke se nogen X-form. Hvert kromosom er en enkelt streng. Hver enkelt streng er en kromatid med en centromer (ikke synlig). Dette skyldes, at X-formen først eksisterer, efter at replikationen af DNA sker i S-stadiet i interfasen, som går forud for både mitose og meiose.

Den store forvirring, som mange studerende støder på, når de studerer meiose, er den traditionelle forestilling om, at kromosomer er X-formede. Dette er imidlertid først tilfældet, efter at hver kromatid er blevet replikeret for at skabe to søsterkromatider, der er forenet ved centromeren. Før replikationen har et menneskesæt på 23 kromosompar (hvert par består af et kromosom fra faderen og et fra moderen) 46 kromosomer, som vi kan tælle på ovenstående billede. Hvert af disse 46 kromosomer består af en enkelt kromatid. Den menneskelige karyotype før replikation har derfor 46 kromosomer (23 par) og 46 kromatider.

Efter S-stadiet i interfasen replikeres kromatiderne, og kopierne forbliver knyttet til “søsteren” via centromeren. Det endelige antal er stadig 23 kromosompar, men hvert kromosom består nu af to søsterkromatider. Denne ekstra kromatid giver kromosomet sin X-form, som vi er vant til at se det. Der er stadig 46 kromosomer (23 par), men nu er der 92 kromatider. Da kombinationen af to kromosomer (et par) med 4 kromatider (to oprindelige og to replikerede) også kaldes enten en tetrad eller en bivalent, kan vi også sige, at en tetrad har to kromosomer og fire kromatider. Tetrás betyder på græsk fire, mens bi relaterer til to.

Det hele bliver meget tydeligere, når vi tænker på målet med meiosen og den efterfølgende befrugtning af et æg med en sædcelle. Meiose er en proces i to trin (med mange undertrin), som først deler en enkelt celle i to celler, der hver har et komplet, men lidt forskelligt sæt DNA, som er indeholdt i kromosompar. Det er derfor, at DNA skal replikeres på forhånd. Ellers ville det ikke være muligt at give et komplet sæt kromosompar til de to datterceller. Slutresultatet er to datterceller, der hver indeholder 46 kromosomer (23 par) og 46 kromatider.

Disse to celler deler sig derefter en anden gang under meiose II, hvorved der opstår fire datterceller, der hver indeholder et komplet sæt DNA, som ikke præsenteres i kromosompar, men som et enkelt kromosom. Hver celle indeholder nu 23 kromosomer og 23 kromatider. Disse celler produceres som sædceller hos hanner og æg hos hunner. Ved befrugtning kombineres de enkelte kromosomer fra hvert køn og skaber igen et fuldt kromosompar.

Kromosomjustering langs metafasepladen

Den imaginære linje gennem midten af en celle, kaldet metafasepladen, kræver spindelapparatet for at kunne justere de matchende kromosompar langs dens længde.

Centrioler, proteinstrukturer, der udsender fibre kendt som mikrotubuli, placerer sig på modsatte sider af cellen, hvilket skaber to poler. Lange proteinfibre, kaldet mikrotubuli, sendes derefter ud fra begge centrioler og danner spindelapparatet. Disse mikrotubuli mødes (men samles ikke) i midten af cellen, hvor kromosomparene står på række. Når spindelapparatet er opbygget, sker der en fastgørelse mellem hvert kromosoms kinetokore, som findes tæt på dets centromer. Denne fastgørelse er meget stabil og er blevet sammenlignet med en kinesisk fingerfælde – jo højere spænding, jo stærkere fastgørelse.

Hvis vi forestiller os, at centriolerne ligger nord og syd for en cirkulær celle, hvor kromosomparene er linet op gennem ækvatorens ækvivalent – det ene kromosompar over ækvator og det andet under – er det også let at forestille sig, hvordan disse kromosompar kan adskilles, idet det ene trækkes opad og det andet nedad langs disse fibre. Denne vandring sker ikke under metafasen. I stedet trækker mikrotubuli i kromosomerne, indtil de er korrekt justeret. Cellen kontrollerer derefter, at kromosomerne er korrekt placeret, før den går videre til den næste fase af meiose I.

Snav oversigt over meiose I

Metafasen er en enkelt, kort fase af den lange meioseproces og forekommer to gange – én gang under meiose I og én gang under meiose II. For at kunne placere dette særlige stadium inden for meiose I-processen er det vigtigt at være i det mindste en smule bekendt med de stadier eller faser, der kommer før eller efter metafasen.

Meiose I begynder med interfasen og bevæger sig videre gennem stadierne profase I, prometafase, metafase I, anafase I og endelig telofase I og cytokinese, og er en procedure, hvor homologe kromosomer bliver adskilt. Meiose producerer altid kønsceller eller kønsceller eller gameter i form af æg eller sædceller.

Interfase

Interfasen består af fire faser, hvoraf den første – Gap 1 – er den fase, hvor de fleste eukaryote celler tilbringer størstedelen af deres liv og er kendetegnet ved proteinsyntese, der fremmer cellens vækst, funktion og sundhed. Interfasen forekommer i cellerne før både mitose- og meioseprocessen. I denne fase er DNA ikke tæt bundet i kromosomform, men løst bundet som kromatin. Som kromatin er det muligt at replikere DNA. Fast bundet som kromosom er det meget vanskeligt at replikere.

Den anden fase – S eller “syntese” – beskriver kopiering af DNA som forberedelse til celledeling forud for enten mitose eller meiose, hvor proteinhistoner produceres til at omvikle de nyligt kopierede DNA-strenge. Denne fase omfatter også en højere produktion af fosfolipider, som bruges til at danne de nye cellers membraner.

Fase 3 – Gap 2 – beskriver kopieringen af celleorganellerne, og igen er proteinsyntese afgørende. I dette stadie er det stadig muligt at reparere fejl i DNA’et.

Et andet stadie – Gap 0 – er ikke altid det sidste stadie i interfasen. Det kan forekomme før G1, under G1 eller efter celledelingen. Celler, der går ind i G0, kan gøre det midlertidigt og fortsætte med at dele sig eller forlade replikationscyklussen helt og gå ind i G0-processen, som gør dem til terminalt differentierede celler.

Profasen

Profasen I er karakteriseret ved DNA-kondensering til kromosomer, synapse, crossing over med deraf følgende rekombination af alleler, vandring af chiasmata til enderne af kromatidarmene og bevægelse af disse arme mod forskellige poler, hvorved kromosomerne trækkes meget lidt fra hinanden. Kernemembranen begynder også at opløses som forberedelse til migrationen af mikrotubuli, der danner spindelapparatet.

Prometafase

Ofte glemmes prometafasen, som er synonym med afslutningen af nedbrydningen af kernehinde eller kernemembran og dannelsen af kinetokorerne. Kinetokorerne dannes i et forhold på én pr. kromosom, således at de første bevægelser af kromosomerne til modsatte poler ved hjælp af spindelapparatet kan begynde. Prometafasen er ofte henvist til den sidste fase af profasen I. Kinetochores er proteiner, der skaber fikseringspunkter på kromosomerne, hvorved kromosomerne er i stand til at fæstne sig til spindelapparatet og bevæge sig langs det. Dette kan sammenlignes med bjergbestigerens eller abseilerens karabinhager eller klatreklemmer, som forbinder klatreren med rebet, så han eller hun kan stige op og ned.

Metafase

Metafasen, som denne artikel er gået meget mere i detaljer med, er også kendt som “lining up”-stadiet. Spindelfibre fra centrosomer ved begge cellepoler forbinder sig med tetrad kinetokorerne, så de ligger på linje gennem midten af cellen.

Anafasen

Under anafasen vokser cellerne i størrelse. Denne vækst trækker de modsatte poler endnu længere fra hinanden og giver trækkræfter, der til sidst kan trække hvert kromosom fra hinanden og til modsatte ender (poler) af cellen.

Telofase

Når kromosomerne når deres modsatte poler, begynder telofasen. Spindelapparatet bryder op, mens der dannes to kernehjule omkring de to sæt kromosomer, som begynder at blive opløst til “perlesnore”-kromatin.

Cytokinese

Cytokinese er selve celledelingen. Der opstår en rille (kaldet en fure) i midten af cellen, som bliver smallere, mens mikrotubuli i cytoplasmaet trækker sig sammen og klemmer en enkelt diploid celle sammen til to haploide datterceller. I planteceller er den cellemembran, der adskiller de to celler, erstattet af en celleplade.