Kulstofbinding i C4-planter

Visse planter – herunder de vigtige afgrøder sukkerrør og majs (majs) samt andre forskellige arter, der menes at have udvidet deres geografiske udbredelse til at omfatte tropiske områder – har udviklet en særlig mekanisme til kulstofbinding, der i vid udstrækning forhindrer fotorespiration. Bladene på disse planter har en særlig anatomi og biokemi. Især er de fotosyntetiske funktioner fordelt mellem mesofyl- og bundle-sheath-bladceller. Kulstofbindingsvejen begynder i mesofylcellerne, hvor kuldioxid omdannes til bicarbonat, som derefter tilsættes til trekulstofsyren phosphoenolpyruvat (PEP) af et enzym kaldet phosphoenolpyruvatcarboxylase. Produktet af denne reaktion er den fire kulstofholdige syre oxaloacetat, som reduceres til malat, en anden fire kulstofholdig syre, i en form af C4-vejen. Malat transporteres derefter til bundle-sheath-cellerne, som er placeret i nærheden af bladets vaskulære system. Her kommer malat ind i kloroplasterne og bliver oxideret og dekarboxyleret (dvs. mister CO2) af malinsyreenzym. Dette giver høje koncentrationer af kuldioxid, som tilføres Calvin-Benson-cyklussen i bundlens kappecellerne, og pyruvat, en tre-kulstofsyre, som translokeres tilbage til mesofylcellerne. I mesofylkloroplasterne bruger enzymet pyruvatorthofosfat dikinase (PPDK) ATP og Pi til at omdanne pyruvat tilbage til PEP, hvorved C4-cyklusen afsluttes. Der findes flere variationer af denne vej i forskellige arter. For eksempel kan aminosyrerne aspartat og alanin erstatte malat og pyruvat hos nogle arter.

C4-vejen fungerer som en mekanisme til at opbygge høje koncentrationer af kuldioxid i kloroplasterne i bundlens kappeceller. Det resulterende højere niveau af intern kuldioxid i disse kloroplaster tjener til at øge forholdet mellem carboxylering og oxygenering og dermed minimere fotorespirationen. Selv om planten må bruge ekstra energi på at drive denne mekanisme, bliver energitabet mere end opvejet af den næsten fuldstændige eliminering af fotorespiration under forhold, hvor den ellers ville forekomme. Sukkerrør og visse andre planter, der anvender denne metode, har det højeste årlige udbytte af biomasse af alle arter. I kølige klimaer, hvor fotorespirationen er ubetydelig, er C4-planter sjældne. Kuldioxid anvendes også effektivt til kulhydratsyntese i bundskeden.

PEP-carboxylase, som befinder sig i mesofylcellerne, er et vigtigt enzym i C4-planter. I varme og tørre miljøer falder kuldioxidkoncentrationen i bladet, når planten lukker eller delvist lukker sine spalteåbninger for at reducere vandtabet fra bladene. Under disse forhold vil fotorespiration sandsynligvis forekomme i planter, der anvender Rubisco som det primære carboxylerende enzym, da Rubisco tilføjer ilt til RuBP, når kuldioxidkoncentrationerne er lave. PEP-carboxylase bruger imidlertid ikke ilt som substrat, og det har en større affinitet for kuldioxid end Rubisco. Den har således evnen til at fiksere kuldioxid under forhold med reduceret kuldioxid, f.eks. når spalteåbningerne på bladene kun er delvist åbne. Som følge heraf mister C4-planter ved samme fotosynteserate mindre vand sammenlignet med C3-planter. Dette forklarer, hvorfor C4-planter er begunstiget i tørre og varme miljøer.