Dværgvækst

Midgetceller

Midgetceller er den mest almindelige type af ganglieceller i primaters nethinde. I den centrale nethinde er ca. 70 % af gangliecellerne dværgceller, men i den perifere nethinde falder denne andel til 50 %. Midgetceller er også kendt som P-celler, fordi de projicerer til de parvocellulære lag af den laterale geniculære kerne (LGN). I de centrale 6-7° af synsvinklen modtager de generelt excitatoriske synapser fra en enkelt midget bipolar celle, som igen modtager input fra en enkelt langbølgelængde (L) eller mellembølgelængde (M) sensitiv kegle. De dendritiske felter af midgetganglioncellerne bliver større med stigende excentricitet, og disse perifere midgetganglionceller modtager input fra to eller flere midget bipolære celler. En anden forskel i den perifere retina er, at stavsignaler når frem til midgetganglioncellerne via kontakter mellem AII amacrine celler og midget bipolære celler, mens midgetganglioncellerne i den centrale retina kun modtager kegleinput.

Midgetganglioncellerne modtager også synaptisk input fra amacrine celler, dette udgør ca. halvdelen af deres input i den centrale retina og en større andel i den perifere retina. GABAergiske amacrine celler, der modtager input fra midget bipolære celler ved dyader med midget ganglieceller, laver ofte gensidige synapser på den bipolære celle, feed-forward synapser på gangliecellen eller begge dele. Amacrineceller, der indeholder glycin, kontakter både midget bipolære celler og midget ganglionceller. En anden amacrinecelletype synapser kun på midgetganglioncellerne. Interaktioner mellem amacrineceller i det neurale kredsløb, der giver input til midgetganglionceller, ses meget hyppigt i undersøgelser af serielle snit ved hjælp af elektronmikroskopi.

Midgetganglionceller med dendritter i den indre halvdel af IPL har ON-centerresponser; det vil sige, at de ophidses af stigninger i intensiteten af hvidt lys i deres receptive feltcentre og hæmmes af denne stimulus i det receptive felts omgivelser. Midgetganglionceller, der forgrener sig i den ydre halvdel af IPL, har den modsatte, eller OFF-centrerede, respons, og de har mindre dendritiske felter end ON-subtypen ved en given excentricitet. Da deres dendritiske felter er små, og der ikke er overlapning mellem dendritter af samme type, er midgetganglioncellerne velegnede til syn med høj akustik.

De fleste centrale og midperifere midgetganglionceller har responser af modsat polaritet på stimulering af L- og M-keglerne, og de formidler således også rød-grønt farvesyn. Når enten L eller M-keglerne stimuleres selektivt, reagerer midgetganglioncellerne, som om deres receptive feltcentre drives af en enkelt undertype af kegle, og deres omgivelser drives af den modsatte type. Sådanne kegleselektive centre og omgivelser er optimale til at detektere farveforskelle, selv om dette opnås på bekostning af følsomheden over for forskelle i lysstyrke. Trods 40 års forskning er det uklart, hvordan det neurale kredsløb, der giver input til midgetganglioncellerne, genererer disse kegleselektive responser.

I de centrale 6-7 ° kan input fra en enkelt midget bipolarcelle muligvis være årsag til keglespecificiteten i det excitatoriske input. Der er imidlertid små gap junctions mellem nærliggende L- og M-kegle, og signalet fra den ene kegleundertype har et bidrag fra den anden. Kegleselektive receptive feltcentre kan også opstå tilfældigt i den midperifere nethinde. Da L- og M-kegler er tilfældigt anbragt og har tendens til at danne klynger af en enkelt type, kan de midget bipolære celler, der er præsynaptiske til en perifer midget gangliecelle, modtage input fra den samme kegleundertype. Dette ville imidlertid ikke forklare den store andel af farvemodstående perifere midgetganglionceller.

Der er ingen indlysende anatomisk forklaring på det kegleselektive inhiberende input i nogen del af nethinden. Horisontale celler, neuroner, der forgrener sig i det ydre plexiforme lag (OPL), er uselektive i deres kontakt med L- og M-keglerne, og deres lysresponser indikerer, at input fra begge kegler er af samme polaritet. Amacrineceller, der er i kontakt med dværgganglionceller, modtager input fra alle typer bipolære celler inden for deres dendritiske felter. De anatomiske undersøgelser tyder således på, at lysreaktionerne fra midgetganglioncellerne blot afspejler fordelingen af L- og M-kegler i deres receptive felter. Den tilsyneladende modsigelse mellem de anatomiske og fysiologiske fund kan forsones, hvis interaktioner mellem neuroner i det lokale kredsløb genererer keglespecifikke responser.

Alle andre pattedyrs nethinder har ganglieceller, der formidler syn med høj nøjagtighed. Disse ganglieceller har hurtige, vedvarende lysresponser og lineær summation af lysresponser inden for deres receptive feltcentre. Ingen af dem er så højt specialiserede som dværgganglioncellerne i den centrale nethinde hos primater, men de ligner perifere dværgganglionceller i mange henseender. Disse ganglieceller er ikke elektrisk koblet, og de har en høj rumlig tæthed. Deres dendritiske arborer er små i diameter, relativt tætte og bredt stratificerede inden for IPL.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.