Det er stadig ikke så kendt, som det burde være, at “kompleks” eller “sofistikeret” social adfærd langt fra er begrænset til pattedyr og fugle blandt tetrapoderne. Firben, slanger, krokodiller, alligatorer og selv ydmyge frøer, salamandre og caecilians er involveret i ting som parbinding, forældrepleje og slægtsgenkendelse. Legeadfærd (Burghardt et al. 2000), samarbejde (Lenz 2004), social redebygning, tælling, sofistikerede indlærings- og problemløsningsevner (Leal & Powell 2011), social indlæring (Wilkinson et al. 2010) og pleje og beskyttelse af søskende er nu alle blevet rapporteret for forskellige øgle-, skildpadde- og krokodillearter. De dage er for længst forbi, hvor interessante eller “komplekse” dele af adfærden må antages at være fraværende hos tetrapoder, der ikke er pattedyr og ikke er aviære.
For at fremme nogle af de fantastiske ting, vi nu ved om den sociale adfærd og adfærdskompleksitet hos især én art – den grønne leguan Iguana iguana iguana – syntes jeg, at det var på tide at genudsende denne Tet Zoo klassiker (oprindeligt fra ver 2).
Takket især på grund af artens betydning i den internationale kæledyrshandel forestiller man sig typisk den grønne leguan som et ret uinspirerende firben, der sidder rundt på grene hele dagen lang og indimellem mumler salat eller sidder i sin vandskål. Det er rigtigt, at nogle individer i fangenskab bliver bemærkelsesværdigt karismatiske og idiosynkratiske, men for det meste tænker man generelt på den grønne leguan som et ret kedeligt dyr, der ikke rigtig gør meget af interesse. I dag vil vi ændre alt det (håber jeg). Feltundersøgelser, der strækker sig over tre årtier tilbage, har uden tvivl vist, at den sociale adfærd hos den grønne leguan er bemærkelsesværdig og kompleks, og hvis du ikke kender den slags adfærd, der er blevet rapporteret for disse øgler, vil du måske blive overrasket…
Et aktivt socialt liv for vilde øgler
For det første kan grønne leguaner beskrives som havende et ret aktivt socialt liv, i det mindste i ynglesæsonen. De er territoriale øgler med et ynglesystem i lek-stil: Hannerne vælger udsatte træer, hvor de kan vise sig, idet de bevidst vælger træer, der er døde eller sparsomt bevoksede (Dugan & Wiewandt 1982). De annoncerer deres ejerskab af territoriet med masser af hovedbobning og fremvisning af den store dæklap, og de patruljerer territoriet – de bevæger sig fra siddepind til siddepind og hovedbobning ved hvert skifte af siddepind (Dugan & Wiewandt 1982). Hanner, der forsøger at bevæge sig ind i området, bliver jaget væk, men hunnerne – i nogle tilfælde helt op til otte – bevæger sig ind i territoriet, og her konkurrerer de indbyrdes om adgangen til den territoriehævdende han (Burghardt 2002).
Hannerne går uden at spise i denne territoriale ynglefase, bruger energi på at ændre deres udseende (de ændrer farve fra grønlig til oranglig og øger størrelsen på deres kæber) og skal også jage rivaliserende hanner væk og bejle og parre sig med hunnerne. Hunnerne har det heller ikke nødvendigvis let i denne periode, da hunnerne – som vi ved fra undersøgelser af en anden lektieleguan, Galapagos-havleguanen Amblyrhynchus cristatus – kan pådrage sig høje energimæssige omkostninger ved at skelne mellem potentielle partnere (Vitousek et al. 2007). Efter parring er det set, at hanner opholder sig tæt på hunnerne: Dette synes at være postkopulatorisk bevogtning (Dugan & Wiewandt 1982), en form for adfærd, der forhindrer hunnen i at parre sig med en anden han og dermed forhindrer (eller bremser) sædkonkurrence i hendes krop.
Det er tilfældigvis ikke alle mandlige grønne leguaner, der er store, prangende, territoriale dyr. Nogle er små, overfladisk hunlignende og mere kryptiske. I stedet for at tiltrække hunnerne forsøger de at parre sig med tvang med dem. Kryptiske hanner, der morfologisk set efterligner hunner, er nu blevet dokumenteret hos en hel del tetrapodearter: Jeg har tidligere skrevet om denne slags ting hos vandsalamander og får.
I løbet af januar og februar vandrer parrede hunner til foretrukne redeområder. Og de vandrer virkelig: hos de velundersøgte panamanske leguaner, der yngler på øen Slothia i Gatun-søen, tilbagelægger hunnerne op til 3 km for at nå frem til deres yngleområde (hvilket er blevet påvist ved radiofølgning): Montgomery et al. (1973)). De går over land og svømmer derefter til øen. De kommer tydeligvis til Slothia for at rede og ikke meget andet, og de lever ikke på øen resten af året. Mens Grønne leguaner i dele af deres udbredelsesområde yngler individuelt, yngler de, der kommer til Slothia, som kolonier og synkroniserer derfor deres rederier. Så mange som 150-200 hunner af grøn leguaner samles sammen på de foretrukne lysninger, og her konkurrerer de med hinanden om at få adgang til de bedste redepladser.
Redning og ungernes adfærd
På Slothia delte leguaner et redeområde med en amerikansk krokodille Crocodylus acutus i tre på hinanden følgende redesæsoner. Det er muligt, at leguanerne gjorde dette, så deres reder og/eller unger kunne få beskyttelse mod krokodillen, men det forekommer mest sandsynligt, at de to arter blev bragt sammen på grund af ens redekrav, og ingen af dem syntes at drage fordel af nærheden: krokodillen både afbrød leguanernes redeaktiviteter og dræbte og spiste nogle af leguanerne, og leguanerne gravede nogle gange krokodillens æg op (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Leguanreder er ikke bare skrabninger i jorden. Leguanerne bygger komplekse gravsystemer, der bliver dybere og mere og mere komplekse i løbet af en redekoloni’s levetid (Bock & Rand 1989). Mens leguanhunnerne ikke vogter reden som krokodiller gør, kan de blive ved hulen i en dag eller to efter æglægningen og forsvare den mod andre hunner. Formodentlig er dette et forsøg på at forhindre senere redebyggende hunner i at grave kuldet op, mens de laver deres egen rede.
Derimod tyder rapporterede tilfælde, hvor leguaner vendte tilbage til deres reder fire dage (i Panama) og endda helt op til 15 dage (i Mexico) efter æglægningen, på, at Grønne leguaner i nogle populationer vender tilbage for at kontrollere sikkerheden i deres kuld (Wiewandt 1982).
I løbet af den første uge af maj begynder leguanungerne at klække. De kommer ud af det centrale kammer i den nedgravede rede og graver sig op til overfladen. Dette tager op til syv dage. De kommer dog ikke bare frem og styrter derefter alene ud i skoven. Når de kommer frem, sidder de med hovedet i vejret, nogle gange i op til 15 minutter, og nogle gange forsvinder og dukker de gentagne gange op igen fra redeindgangen. Det virker sandsynligt, at leguanerne holder udkig efter rovdyr, men det særligt interessante er, at leguanerne ikke kun holder udkig efter rovdyr, de bruger også meget tid på at observere andre leguanunger, der kommer ud af andre redehuller (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Ved at observere andre klækningsgruppers adfærd synes leguaner fra et kuld at afgøre, om det er sikkert at forlade reden eller ej. Burghardt (1977) rapporterede om tilfælde, hvor leguanunger, der tilhørte fire forskellige kuld, alle kom ud synkront, en observation, der fik ham til at konkludere, at “redeudflyvning synes at være socialt faciliteret af visuelle signaler” (s. 183). Dette er langt fra det stereotype billede af babyreptilet, der kravler ud af reden og straks styrter hovedkulds i dækning.
Hvad sker der tilfældigvis, når babyleguaner kommer ud af deres rede om natten? Burkhardt (2004) rapporterede om en bizar adfærd (observeret gennem et natkamera), hvor ungerne kom frem og derefter hoppede opad mod den klart måneskin- eller stjerneoplyste himmel (Burkhardt 2004). Jeg tror ikke, at nogen har nogen idé om, hvad der kan foregå her, og hvilken betydning, hvis nogen, denne adfærd kan have – det er et interessant lille mysterium.
Pods af babyer og pasning af søskende
Unge leguaner danner grupper kaldet pods eller chuletas (Burghardt et al. 1977), som normalt består af omkring fire individer. De udfolder en enorm social adfærd af den slags, der typisk anses for at være enestående for pattedyr og fugle, idet de gnider deres kroppe og hoveder mod hinanden, viser deres dækfødder, nikker med hovedet og vifter med halen efter hinanden. De er allogrooming (pleje af andre medlemmer af den sociale gruppe). De unge leguaner holder sig sammen om natten, hvor de sover i tæt fysisk kontakt med de andre medlemmer af gruppen og nogle gange endda ligger oven på dem. Babyleguaner genkender helt klart deres egne slægtninge, tilsyneladende ved hjælp af olfaktoriske signaler (Werner et al. 1987), og fortsætter med at blive hos dem i mange måneder efter udklækningen (Burghardt 2002).
Selv om disse bælge tydeligvis består af søskende, synes de at udvise en form for struktur, hvor én leguan fungerer som leder. Burghardt (1977) beskrev og fotograferede tilfælde, hvor unge leguaner fulgte hinanden i en række gennem vegetationen og hen over jorden, hvor leguanen eller leguanerne i spidsen ofte kiggede bagud for, tilsyneladende, at tjekke følgernes fremskridt. På et tidspunkt skal ungfuglene forlade Slothia og svømme til fastlandet, og for at gøre dette skal leguanerne bevæge sig gennem en rørskov, før de begiver sig ud over vandet. Inden afrejsen blev det set, at ungfuglene udøvede masser af hovedpine og anden fysisk kontakt, og det individ, der så ud til at lede gruppen, var det individ, der udøvede flest af disse aktiviteter. Det var uvægerligt det første dyr, der gik i vandet og begyndte at svømme. Hvis dets ledsagere ikke fulgte efter, vendte det tilbage til bredden. Den leguan, der blev identificeret som “leder”, blev også rapporteret til at forsvinde ind i siv og dukke op igen med yderligere rekrutter.
Det er måske fristende at tro ud fra dette, at leguaner “passer på” hinanden, eller i det mindste på deres søskende. En sådan fortolkning kan virke antropomorfisk, men det er den ikke nødvendigvis: Vi ved fra undersøgelser af forskellige dyr, at slægtsvalg kan få medlemmer af nogle arter til at udvise adfærd, der kan fremme deres søskendes overlevelse. Hos grønne leguaner har idéen om, at individer virkelig “passer på” deres søskende, fået solid eksperimentel støtte fra undersøgelser af antipredatoradfærd. Rivas & Levín (2004) bemærkede, at han- og hununger af grøn leguanebabyer udviste helt forskellige former for antipredatoradfærd og lod modelhøge flyve på både laboratoriebaserede og vilde grupper af søskende af grøn leguaner. De viste, at mens hunnerne havde en tendens til at gemme sig, forblive ubevægelige eller løbe væk fra det potentielle rovdyr, udviste hannerne en langt mere interessant og usædvanlig adfærd: de løb foran modelhøgen, dukkede op under et dække (i stedet for at gemme sig i det) og – det mest interessante – dækkede deres mindre søskendehunner med deres egen krop og skjulte dem derved for øjnene.
Det er muligt, at denne adfærd er egoistisk: Hannernes usædvanlige reaktioner “kan overraske et søgende rovdyr og give den undslupne mere tid til at flygte på bekostning af de resterende dyr” (Rivas & Levín 2004). Men det forekommer mere plausibelt, at denne “dækningsadfærd” er en hidtil udokumenteret form for broderlig omsorg, hvor hannerne faktisk beskytter deres søskendehunner.
Så der har vi det. Betydningen af denne adfærdskompleksitet er sikkert ikke gået dig tabt for dig. Den stereotype forestilling om, at firben og andre krybdyr er langt “enklere” i adfærd og socialt liv end fugle og pattedyr, er beviseligt forkert (i hvert fald for nogle arter), ligesom forestillingen om, at ikke-aviære krybdyr er mere begrænsede i det, de kan gøre i forhold til fugle og pattedyr; mange former for adfærd, som man længe har forestillet sig eller ofte karakteriseret som udelukkende aviær eller pattedyrisk, er faktisk mere udbredt. Og der er endnu andre komplekse adfærdsmønstre, som jeg ikke har diskuteret her, og som også er blevet dokumenteret hos leguaner, herunder appeasementadfærd. Så gå ud og spred budskabet.
PS – denne artikel skulle oprindeligt have haft overskriften “Beklager Sarah Connor: den leguan kan virkelig ikke lide dig”, men jeg kunne ikke få et skærmbillede af den relevante scene i tide. Nogle af jer ved, hvad jeg taler om.
For tidligere Tet Zoo artikler om interessante aspekter af social adfærd hos reptiler (levende og uddøde), se…
- Alligatorer vs. meloner: den endelige kamp
- Får krokodiller (nogle gange) deres unger at spise?
- Dinosaurer kommer ud for at lege (det samme gør skildpadder, og krokodiller, og komodovaraner)
- Et spektakulært nyt fossil giver indsigt i pterosaurernes sexliv, del II: hvad det hele betyder for æg, reder og babyers adfærd
- Forudsigelse bekræftet: Pesiosaurer var levendefødte
- Terrivende kønsorganer hos han-skildpadder
Referencer – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. Faktorer, der har indflydelse på redesynkronisering og klækningssucces i en grøn leguaners yngleaggregation i Panama. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. Om leguaner og dinosaurer: social adfærd og kommunikation hos nyfødte krybdyr. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Walking with iguanas. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Leguanforskning: at se tilbage og se fremad. I Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation. University of California Press (Berkeley), pp. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Social adfærd hos udklækkede grønne leguaner: Livet på et krybdyrskolehjem. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Adfærdsmæssig kompleksitet, adfærdsmæssig udvikling og leg. I Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (eds) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), pp. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. Adfærdsopgørelse af den grønne leguan Iguana iguana iguana. I Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interaktioner mellem ynglende krokodiller og leguaner. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. Socio-økologiske determinanter for parringsstrategier hos iguaniner øgler. I Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Adfærdsmæssig fleksibilitet og problemløsning hos en tropisk øgle. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. I Pianka, E. R. & King, D. R. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Bevægelser af leguaner efter redebygningen fra en redebygningsgruppe. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Kønsdimorphisk antipredatoradfærd hos unge grønne leguaner Iguana iguana iguana: beviser for slægtsvalg i form af broderlig pleje. I Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation, pp. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. Høje omkostninger ved hunnernes valg hos en lekking øgle. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Slægtskabsgenkendelse og gruppering hos udklækkede grønne leguaner. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. Evolution af redebygningsmønstre hos iguaniner øgler. I Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Social læring hos et ikke-socialt krybdyr (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.