Struktur og funktion
Perifere auditive system: Hvordan lyden når frem til hjernen.
Lyde produceres af energibølger. Energibølger bevæger sig gennem et medium ved at flytte molekyler. Dette forårsager stigninger og fald i trykket (dvs. skiftevis kompression og forsnævring) af luften i omgivelserne. Antallet af perioder med kompression og forsnævring inden for et bestemt tidsrum er frekvensen for en bestemt lyd. Vi måler frekvensen i hertz (Hz; kompressions- og svækkelsescyklusser pr. sekund). Mennesker hører typisk inden for et frekvensområde på 20-20.000 Hz.
Lydbølger når det ydre øre og bevæger sig ned gennem den ydre akustiske melegang for at nå trommehinden (trommehinden). Kontakt mellem trommehinden og trykbølger fra omgivelserne forårsager bevægelse af membranen. Trommehindens bevægelse sætter 3 små knogler i mellemøret i gang med at vibrere: malleus, incus og stapes, som overfører vibrationerne til det indre øre ved det ovale (vestibulære) vindue (figur 1A).
De 3 mellemøreknogler forstærker denne energi og overfører den til sneglen (cochlea). I cochlea konverteres den mekaniske energi til elektrisk energi af auditive receptorceller (hårceller). Denne omdannelse sker i sneglehulen i det indre øre. Cochlea er en væskefyldt struktur (perilymph), der er spiralformet 2 ½ omgang omkring en central søjle (modiolus). I tværsnit har hvert aspekt af cochlea 3 sektioner: scala tympani, scala vestibule og scala media (figur 2). Scala tympani ligger i den ydre del af cochlea. Den er sammenhængende med scala vestibule (som beklæder den indre del af cochlea) ved helicotrema. Mellem disse væskefyldte områder ligger scala media (figur 1B). Svingning af det ovale vindue inducerer bølger gennem scala tympani og derefter scala vestibule i cochlea. Bølger fra disse områder presser mod og overfører bølgeenergi til scala media gennem basilarmembranen (inden for bunden af scala media).
Corti-organet befinder sig på basilarmembranen inde i scala media. Det huser mekaniske receptorceller: 3 rækker af ydre hårceller og en række indre hårceller. Basen af disse celler er indlejret i den basilære membran. Ved spidsen af hver celle er stereocilia forbundet med en anden membran (tectorialmembranen) i scala media (figur 1B).
Når scala vestibule og scala tympani svinger, flytter basilarmembranen sig sammen med tectorialmembranen. Denne forskydning bøjer stereocilierne i forhold til hårcellernes cellekrop. Afhængigt af forskydningens retning vil bevægelsen mekanisk åbne eller lukke kaliumkanaler for at lette aktivering eller deaktivering af cellen.
Hvordan tectorial- og basilarmembranerne bevæger sig, ændrer sig afhængigt af placeringen i cochlea. Anatomien i området tæt på det ovale vindue er stivere og hårcellestereocilia kortere. Derfor reagerer cellerne nær det ovale vindue (bunden af cochlea) på høje frekvenser. Når man bevæger sig mod cochleaens spids, er der mere fleksibilitet i cochleaen, og stereocilia-længden er mere end dobbelt så lang som hårcellerne i bunden. Dette skift i fleksibilitet og den ændrede anatomi har indflydelse på, hvordan basilarmembranen og tectorialmembranen bevæger sig, og får hårcellerne til at reagere på lavere frekvenser. På denne måde giver den graduerede fleksibilitet hårcellerne i cochlea mulighed for at reagere på et bestemt frekvensområde fra høje frekvenser ved basen til lave frekvenser ved cochleas spids. Dette arrangement af celler kaldes en tonotopisk gradient.
I modsætning til andre celler i hjernen har hårcellerne i cortiorganet i cochlea ikke axoner. Neuroner inden for spinalganglien har perifere axoner, der synapserer ved basis af hårcellens soma. Disse axoner udgør den auditive nerve (figur 1B). De fleste (90 %) af de auditive nervefibre modtager deres input fra de indre hårceller. De indre hårceller letter således størstedelen af den auditive behandling.
De ydre hårceller synapserer kun på 10 % af spiralganglionneuronerne. Disse neuroner er specielle, idet de kan trække længden af deres cellelegeme sammen, hvilket ændrer stivheden af basilarmembranen. Denne form for stivhed kan dæmpe ophidselsen af hårcellerne og dermed ændre, hvilken lyd der transmitteres gennem det auditive system. Da de ydre hårceller modtager input fra cortex, kan cortex starte disse ændringer for at beskytte hårcellernes sundhed i tilstedeværelse af støjende omgivelser. Et eksempel kunne være, når en person går til en højlydt koncert. Kortikal feedback vil udløse konformationsændringer i de ydre hårceller for at mindske bevægelsen i sneglen (dvs. dæmpe støjen). Når den pågældende forlader koncerten, kan han/hun opleve et tab af normal hørelse i et par minutter og derefter genoptage sin normale hørefunktion. Denne forsinkelse skyldes den tid, der er nødvendig for de nedadgående kredsløb til at nulstille den anatomiske morfologi til optimal hørelse i det nye, mere stille miljø.
Centralt auditivt system
Informationer fra det perifere auditive system når de centrale auditive kerner via hørenerven. Hørenerven sender auditive oplysninger op gennem en række kerner til cortex, hvor perceptionen finder sted. Disse kerner omfatter 1) den cochleære kerne, 2) den overlegne olivariekerne, 3) den laterale lemniscus, 4) den inferior colliculus og 5) den mediale geniculære kerne. De auditive informationer, der stiger op gennem de auditive baner, starter ved hørenerven. Disse nerver synapserer i den cochleare kerne. Størstedelen af de auditive informationer overføres derefter via krydsende fibre til det overlegne olivariekompleks. Herfra stiger informationerne op gennem den kontralaterale side af hjernestammen og hjernen til cortex (figur 1C). Det er værd at bemærke, at et betydeligt antal neuroner i det auditive system har krydsende fibre på alle niveauer i det auditive system (figur 1D). Dette skyldes sandsynligvis, at der er behov for både ipsilateral og kontralateral information for mange aspekter af den auditive behandling. Derfor modtager og behandler alle niveauer i det centrale auditive system oplysninger fra både den ipsilaterale og kontralaterale side.
Typer af behandling:
Differente aspekter af omgivelseslyde (f.eks. dæmpning: hvor høj lyden er; placering i rummet; frekvens og kombinationsfølsomhed) behandles i hvert af de centrale auditive områder. De fleste af de auditive kerner i hele hjernen er tonotopisk indrettet. På denne måde kan auditive signaler, der stiger op til hjernebarken, bevare frekvensoplysningerne fra omgivelserne.
Attenuation (intensiteten af en lyd), behandles i det auditive system af neuroner, der affyrer aktionspotentialer med forskellig hastighed baseret på lydintensiteten. De fleste neuroner reagerer ved at øge deres affyringshastighed som reaktion på en øget dæmpning. Mere specialiserede neuroner reagerer maksimalt på miljølyde inden for bestemte intensitetsintervaller.
Hjernen behandler placeringen af en lyd i rummet ved at sammenligne forskelle i dæmpning og timing af input fra begge ører i det overlegne olivariekompleks. Hvis en lyd er direkte midt på linjen (dvs. for eller bag på hovedet), vil den nå begge ører på samme tid. Hvis den er til højre eller venstre for midterlinjen, opstår der en tidsmæssig forsinkelse mellem input til de to ører. I det overlegne olivariekompleks modtager specialiserede neuroner input fra begge ører og kan kode for denne tidsmæssige forsinkelse (dvs. binaural behandling).
Kombinationsfølsomme neuroner er en anden undergruppe af neuroner inden for det auditive system, der enten har enten forstærkede eller hæmmede reaktioner specifikt på 2 eller flere lyde med en specifik tidsmæssig forsinkelse. Kombinationsfølsomme neuroner er placeret inden for inferior colliculus, lateral lemniscus, medial geniculate og auditiv cortex. Da de fleste lyde i omgivelserne ikke er rene toner, menes disse typer af kombinationsfølsomme neuroner at lette forbedringen af behandlingen af kombinationer af lyde, som kan være vigtige for den enkelte (f.eks. tale, kommunikationslyde).
Descerende kredsløb
Det blev engang antaget, at auditiv behandling var et simpelt relæ fra omgivelsessignalerne op til cortexen. Vi ved nu, at der findes et betydeligt nedadgående system af kredsløb i det auditive system, som er med til at modulere den auditive behandling på alle niveauer. Den auditive cortex har bilaterale direkte projektioner tilbage til inferior colliculus, det overlegne olivariekompleks og cochlear nucleus. Disse kredsløb har kontakt med neuroner i disse kerner, der projicerer til alle niveauer i det centrale auditive system og til cochlea (for at modulere de ydre hårceller) i det perifere auditive system. Forbindelser mellem nedadgående, opadgående og krydsende fibre gør det auditive system meget sammenkoblet (figur 1D). Disse nedadgående kredsløb hjælper med at modulere auditiv opmærksomhed baseret på en persons relevans, opmærksomhed, indlærte adfærd og følelsesmæssige tilstand. Sådanne funktioner af højere orden stammer fra mange regioner i hjernen (f.eks. præfrontal cortex, hippocampus, nucleus basalis af Meynert og limbiske kredsløb), som enten har direkte eller indirekte forbindelser med hinanden og den auditive cortex.