Økosystemet og hvordan det hænger sammen med bæredygtighed

I denne lektion får vi svar på følgende spørgsmål:

• Hvad er et økosystem, og hvordan kan man studere et?
• Er Jorden et åbent eller lukket system med hensyn til energi og grundstoffer?
• Hvordan definerer vi “biogeokemiske kredsløb”, og hvordan er de vigtige for økosystemerne?
• Hvilke er de vigtigste faktorer, der påvirker økosystemernes funktion?
• Hvilke er de vigtigste faktorer, der er ansvarlige for forskellene mellem økosystemerne i hele verden?

20/10/2017

Format til udskrivning

Introduktion

I de foregående lektioner har vi lært om Jorden og dens miljø, og vi har lært om mangfoldigheden af liv på planeten og om økologiske samspil mellem arter. Nu vil vi kombinere disse to grundlæggende komponenter og se på, hvordan miljøet og livet interagerer i “økosystemer”. Men inden da skal vi vende tilbage til et emne, der blev introduceret helt fra starten af undervisningen, nemlig bæredygtighed, og hvordan vi ser på det i form af systemvidenskab.

Holdbarhed og systemvidenskab – Det eksempel på bæredygtighed, der blev brugt i starten af timen, var at overveje, at jeg giver alle en dollar, hver gang I kommer til timen. Spørgsmålet var: Er det bæredygtigt? I forelæsningen blev vi enige om, at der var brug for flere oplysninger for at besvare dette spørgsmål. Vi var f.eks. nødt til at vide, hvor mange penge jeg har, eller “lageret” af penge (hvis der f.eks. var 100 elever i klassen, og jeg havde et lager på 100 dollars, ville dette fungere en gang …). Hvad nu, hvis jeg bruger penge på andre ting som f.eks. mad? Hvad er “input” eller fornyelseshastigheden eller “omsætningstiden” for penge på min bankkonto i forhold til, hvor hurtigt jeg forbruger penge? Hvad hvis klassestørrelsen vokser, fordi klassens popularitet stiger? Med det samme ser vi, at dette er et “system”, som har et balancepunkt i sig, der afhænger af mange andre dele af “systemet”. At løse dette problem er et eksempel på “systemtænkning”, og vi skal lære at anvende det på videnskab og på problemer med bæredygtighed.

Videnskabelige begreber, anvendt på økosystemer og bæredygtighed.

Arbejdet med dette enkle eksempel illustrerer, hvor komplekst spørgsmålet om bæredygtighed kan blive. Hvad vi imidlertid også finder, er, at der i alle sådanne problemer er et fælles sæt af videnskabelige nøglebegreber og principper, som vi vil lære at forstå i dette kursus – disse begreber omfatter følgende (der vil senere blive givet mere specifikke eksempler):

Standing Stock = mængden af materiale i en “pulje”, f.eks. mængden af olie i jorden eller mængden af drivhusgasser i atmosfæren. “Stående” henviser til mængden på det aktuelle tidspunkt (f.eks. hvad er bestanden af træer, der står i skoven lige nu).

Massebalance = at stille spørgsmålet om “passer tallene sammen?” Hvis jeg har brug for 100 dollars hver klasse til at give til eleverne, men jeg kun har 1 dollar, så er massebalancen forkert. Vi kan også bruge en massebalanceligning til at bestemme, hvordan et system ændrer sig over tid (det vil vi gøre i en senere forelæsning for varmefældende gasser i atmosfæren).

Materialefluxhastighed = tilførsel eller afgivelse af materiale fra et system, f.eks. den mængde olie, vi pumper op af jorden hvert år, eller den mængde drivhusgas, vi pumper ud i atmosfæren hvert år ved at forbrænde fossile brændstoffer.

Residenstid = den stående bestand divideret med fluxraten, hvilket giver den gennemsnitlige tid, som materialer har brugt på at cirkulere i en pulje – f.eks. er opholdstiden for metan i atmosfæren ca. 10 år.

Negative og positive feedbacks = negative feedbacks har en tendens til at bremse en proces, mens positive feedbacks har en tendens til at fremskynde en proces. F.eks. vil iskapperne smelte i en opvarmet verden, hvilket reducerer Jordens albedo, vi tilbageholder mere af solens varmeenergi, og det fremskynder opvarmningen, som igen smelter flere iskapper — dette er en positiv feedback.

Hvad er et økosystem?

Et økosystem består af det biologiske samfund, der findes på et sted, og de fysiske og kemiske faktorer, der udgør dets ikke-levende eller abiotiske miljø. Der findes mange eksempler på økosystemer – en dam, en skov, en flodmunding, et græsland. Grænserne er ikke fastlagt på nogen objektiv måde, selv om de nogle gange synes indlysende, som det er tilfældet med bredden af en lille dam. Normalt vælges grænserne for et økosystem af praktiske grunde, der har at gøre med målene for den pågældende undersøgelse.

Studiet af økosystemer består hovedsagelig af studiet af visse processer, der forbinder de levende, eller biotiske, komponenter med de ikke-levende, eller abiotiske, komponenter. De to vigtigste processer, som økosystemforskere studerer, er energitransformationer og biogeokemiske kredsløb. Som vi lærte tidligere, defineres økologi generelt som organismers interaktioner med hinanden og med det miljø, hvori de forekommer. Vi kan studere økologi på individ-, populations-, samfunds- og økosystemniveau.

Studier af individer beskæftiger sig for det meste med fysiologi, reproduktion, udvikling eller adfærd, og studier af populationer fokuserer normalt på bestemte arters levested og ressourcebehov, deres gruppeadfærd, populationsvækst, og hvad der begrænser deres forekomst eller forårsager udryddelse. Undersøgelser af samfund undersøger, hvordan populationer af mange arter interagerer med hinanden, f.eks. rovdyr og deres byttedyr eller konkurrenter, der har fælles behov eller ressourcer.

I økosystemøkologien samler vi alt dette, og i det omfang vi kan, forsøger vi at forstå, hvordan systemet fungerer som en helhed. Det betyder, at vi i stedet for at bekymre os primært om bestemte arter, forsøger vi at fokusere på vigtige funktionelle aspekter af systemet. Disse funktionelle aspekter omfatter f.eks. den mængde energi, der produceres ved fotosyntese, hvordan energi eller materialer strømmer langs de mange trin i en fødekæde, eller hvad der styrer nedbrydningshastigheden af materialer eller den hastighed, hvormed næringsstoffer (der er nødvendige for produktion af nyt organisk stof) genanvendes i systemet.

Ekosystemets bestanddeleDu kender allerede delene af et økosystem. Fra dette kursus og fra generel viden har du også en grundlæggende forståelse af planternes og dyrenes mangfoldighed og af, hvordan planter og dyr og mikrober får vand, næringsstoffer og føde. Vi kan tydeliggøre delene i et økosystem ved at opregne dem under overskrifterne “abiotisk” og “biotisk”.

I det store og hele er dette sæt af komponenter og miljøfaktorer vigtigt næsten overalt i alle økosystemer.

Sædvanligvis omfatter biologiske samfund de “funktionelle grupperinger”, der er vist ovenfor. En funktionel gruppe er en biologisk kategori bestående af organismer, der for det meste udfører den samme slags funktion i systemet; f.eks. udgør alle fotosyntetiske planter eller primærproducenter en funktionel gruppe. Medlemskab af den funktionelle gruppe afhænger ikke særlig meget af, hvem de faktiske aktører (arter) tilfældigvis er, men kun af, hvilken funktion de udfører i økosystemet.

Økosystemers processer

Denne figur med planterne, zebraen, løven osv. illustrerer de to hovedidéer om, hvordan økosystemer fungerer: økosystemer har energistrømme, og økosystemer har materialekredsløb. Disse to processer hænger sammen, men de er ikke helt det samme (se figur 1).

Energi kommer ind i det biologiske system som lysenergi, eller fotoner, omdannes til kemisk energi i organiske molekyler ved cellulære processer, herunder fotosyntese og respiration, og omdannes i sidste ende til varmeenergi. Denne energi spredes, hvilket betyder, at den går tabt i systemet som varme; når den først er tabt, kan den ikke genanvendes. Uden den fortsatte tilførsel af solenergi ville biologiske systemer hurtigt lukke ned. Jorden er således et åbent system med hensyn til energi.

Elementer som kulstof, kvælstof og fosfor kommer ind i levende organismer på mange forskellige måder. Planter får elementer fra den omgivende atmosfære, vand eller jordbund. Dyr kan også få elementer direkte fra det fysiske miljø, men normalt får de dem hovedsagelig som følge af, at de spiser andre organismer.Disse materialer omdannes biokemisk i organismernes kroppe, men før eller senere, som følge af udskillelse eller nedbrydning, vender de tilbage til en uorganisk tilstand (dvs. uorganisk materiale som kulstof, kvælstof og fosfor i stedet for at disse elementer er bundet i organisk materiale). Ofte fuldfører bakterier denne proces gennem den proces, der kaldes nedbrydning eller mineralisering (se næste forelæsning om mikrober).

Under nedbrydningen ødelægges eller går disse materialer ikke tabt, så Jorden er et lukket system med hensyn til grundstoffer (med undtagelse af en meteorit, der kommer ind i systemet i ny og næ…). Grundstofferne cykliskes i en uendelighed mellem deres biotiske og abiotiske tilstand i økosystemerne. De grundstoffer, hvis tilførsel har tendens til at begrænse den biologiske aktivitet, kaldes næringsstoffer.

Energioverførsel

Energioverførslen i et økosystem begynder først med tilførsel af energi fra solen. Energi fra solen opfanges ved fotosynteseprocessen. Kuldioxid kombineres med brint (der stammer fra spaltning af vandmolekyler) for at producere kulhydrater (i forkortet form “CHO”). Energien lagres i de højenergibindinger af adenosintrifosfat eller ATP (se foredrag om fotosyntese).

Profeten Esajas sagde “alt kød er græs”, hvilket gav ham titlen som den første økolog, fordi stort set al den energi, der er tilgængelig for organismer, stammer fra planter. Fordi det er det første trin i produktionen af energi til levende væsener, kaldes det primærproduktion (klik her for en grundbog om fotosyntese). Planteædere får deres energi ved at spise planter eller planteprodukter, kødædere spiser planteædere, og detritivorer spiser vores allesammens ekskrementer og kadavere.

Figur 2 viser en simpel fødekæde, hvor energien fra solen, der er fanget af planternes fotosyntese, strømmer fra trofiske niveau til trofisk niveau via fødekæden. Et trofikeniveau består af organismer, der lever på samme måde, dvs. at de alle er primærproducenter (planter), primærforbrugere (planteædere) eller sekundære forbrugere (kødædere).Dødt væv og affaldsprodukter produceres på alle niveauer. Aasædere, detritivorer og nedbrydere står tilsammen for anvendelsen af alt sådant “affald” – forbrugere af kadavere og nedfaldne blade kan være andre dyr, f.eks. krager og biller, men i sidste ende er det mikroberne, der afslutter nedbrydningsarbejdet. Det er ikke overraskende, at mængden af primærproduktion varierer meget fra sted til sted på grund af forskelle i mængden af solstråling og tilgængeligheden af næringsstoffer og vand.

Af grunde, som vi vil undersøge nærmere i de efterfølgende foredrag, er energioverførslen gennem fødekæden ineffektiv. Det betyder, at der er mindre energi til rådighed på planteæderniveau end på primærproducentniveau, mindre endnu på kødæderniveau og så videre. Resultatet er en energipyramide med vigtige konsekvenser for forståelsen af den mængde liv, der kan opretholdes.

Når vi tænker på fødekæder, forestiller vi os normalt grønne planter, planteædere og så videre. Disse omtales som græsningsfødekæder, fordi levende planter forbruges direkte. Under mange omstændigheder er det vigtigste energitilskud ikke grønne planter, men dødt organisk materiale. Eksempler herpå er skovbunden eller en skovbæk i et skovområde, en saltsump og naturligvis havbunden i meget dybe områder, hvor alt sollyset er slukket i tusindvis af meters højde. I senere forelæsninger vil vi vende tilbage til disse vigtige spørgsmål vedrørende energistrømmen.

Endelig, selv om vi har talt om fødekæder, er organiseringen af biologiske systemer i virkeligheden langt mere kompliceret end det, der kan repræsenteres af en simpel “kæde”. Der er mange fødekæder og fødekæder i et økosystem, og vi betegner alle disse forbindelser som et fødenet. Fødevarenetværk kan være meget kompliceret, hvor det ser ud til, at “alting er forbundet med alt andet” (dette er en vigtig pointe i dette foredrag), og det er vigtigt at forstå, hvad der er de vigtigste forbindelser i et bestemt fødevarenetværk. Det næste spørgsmål er, hvordan vi bestemmer, hvad de vigtige processer eller forbindelser er i fødekæder eller økosystemer. Økosystemforskere bruger flere forskellige værktøjer, som generelt kan beskrives under begrebet “biogeokemi”.

Biogeokemi

Hvordan kan vi undersøge, hvilke af disse forbindelser i et fødekædevæv der er de vigtigste? En indlysende måde er at studere energistrømmene eller kredsløbet af grundstoffer. For eksempel styres grundstoffernes kredsløb dels af organismer, som lagrer eller omdanner grundstofferne, dels af naturens kemi og geologi. Begrebet biogeokemi defineres som studiet af, hvordan levende systemer (biologi) påvirker og styres af jordens geologi og kemi. Biogeokemi omfatter således mange aspekter af den abiotiske og biotiske verden, som vi lever i.

Der er flere hovedprincipper og værktøjer, som biogeokemikere bruger til at studere jordens systemer. De fleste af de store miljøproblemer, som vi står over for i vores verden i dag, kan analyseres ved hjælp af biogeokemiske principper og værktøjer. Disse problemer omfatter global opvarmning, syreregn, miljøforurening og stigende drivhusgasser. De principper og værktøjer, som vi bruger, kan opdeles i tre hovedkomponenter: elementforhold, massebalance og elementcyklus.

1. Elementforhold

I biologiske systemer betegner vi vigtige elementer som “konservative”. Disse elementer er ofte næringsstoffer. Med “konservativ” mener vi, at en organisme kun kan ændre lidt på mængden af disse grundstoffer i sit væv, hvis den skal forblive sund og rask. Det er nemmest at tænke på disse konservativeelementer i forhold til andre vigtige elementer i organismen. I sunde alger har elementerne C, N, P og Fe f.eks. følgende forhold, kaldet Redfield-forholdet efter den oceanograf, der opdagede det. Forholdet mellem antallet af atomer af disse grundstoffer (i forhold til 1 P-atom) er som følger:

Når vi kender disse forhold, kan vi sammenligne dem med de forhold, som vi måler i en prøve af alger for at afgøre, om algerne mangler et af de begrænsende næringsstoffer.

2. Massebalance

Et andet vigtigt redskab, som biogeokemikere bruger, er en simpel massebalanceligning til at beskrive tilstanden i et system. Systemet kan være en slange, et træ, en sø eller hele kloden. Ved hjælp af en massebalancemetode kan vi afgøre, om systemet ændrer sig, og hvor hurtigt det ændrer sig. Ligningen er:

I denne ligning bestemmes nettoændringen i systemet fra en tidsperiode til en anden af, hvad input er, hvad output er, og hvad den interne ændring i systemet var.Eksemplet, der blev givet i klassen, er forsuring af en sø, idet der tages hensyn til input og output og den interne ændring af syre i søen.

3. Elementcyklus

Elementcyklus beskriver, hvor og hvor hurtigt elementerne bevæger sig i et system. Der er to generelle klasser af systemer, som vi kan analysere, som nævnt ovenfor: lukkede og åbne systemer.

Et lukket system refererer til et system, hvor input og output er ubetydelige i forhold til de interne ændringer. Eksempler på sådanne systemer er f.eks. en flaske eller vores fodkugle. Der er to måder, hvorpå vi kan beskrive cyklingen af materialer inden for dette lukkede system, enten ved at se på bevægelseshastigheden eller på bevægelsesvejene.

1. Hastighed = antal cyklusser/tid . Når hastigheden stiger, stiger produktiviteten
2. Stier – vigtigt på grund af de forskellige reaktioner, der kan finde sted langs forskellige veje

I et åbent system er der ind- og udgange samt den interne cyklus. Vi kan således beskrive bevægelseshastighederne og bevægelsesvejene, ligesom vi gjorde for det lukkede system, men vi kan også definere et nyt begreb kaldet opholdstiden (et af vores videnskabelige begreber, som blev nævnt i begyndelsen af forelæsningen).Opholdstiden angiver, hvor længe et element i gennemsnit forbliver i systemet, før det forlader det.

1. Rate
2. Stier
3. Residenstid, Rt

Rt = samlet stofmængde/udgangsrate af stof

(Bemærk, at “enhederne” i denne beregning skal ophæve hinanden korrekt)

Kontrol med økosystemers funktion

Nu har vi lært noget om, hvordan økosystemer er sat sammen, og hvordan materialer og energi strømmer gennem økosystemer, kan vi bedre tage fat på spørgsmålet om, hvad der styrer sekosystemernes funktion? Der findes to dominerende teorier om styring af økosystemer. Den første, kaldet bottom-up-kontrol, går ud på, at det er næringsstoftilførslen til primærproducenterne, der i sidste ende styrer, hvordan økosystemerne fungerer. Hvis tilførslen af næringsstoffer øges, vil den deraf følgende stigning i produktionen af autotrofe organismer blive spredt gennem fødekæden, og alle de andre trofiske niveauer vil reagere på den øgede fødetilgængelighed (energi og materialer vil omsættes hurtigere).

Den anden teori, kaldet top-downcontrol, fastslår, at rovdrift og græsning fra højere trofiske niveauer på lavere trofiske niveauer i sidste ende kontrollerer økosystemets funktion. Hvis man f.eks. har en stigning i antallet af rovdyr, vil denne stigning resultere i færre græssere, og dette fald i antallet af græssere vil til gengæld resultere i flere primærproducenter, fordi færre af dem bliver spist af græsserne. På den måde “kaskader” kontrollen af befolkningstallet og den samlede produktivitet fra de øverste niveauer i fødekæden ned til de nederste trofiske niveauer. I tidligere forelæsninger blev denne idé også introduceret og forklaret som en “trofisk kaskade”.

Så, hvilken teori er den rigtige? Som det ofte er tilfældet, når der er en klar dikotomi at vælge imellem, ligger svaret et sted i midten. Der er beviser fra mange økosystemundersøgelser for, at BEGGE kontroller fungerer til en vis grad, men at ingen af kontrollerne er fuldstændig. F.eks. er “top-down”-effekten ofte meget stærk på trofiske niveauer i nærheden af de øverste rovdyr, men kontrollen svækkes, når man bevæger sig længere ned i fødekæden mod primærproducenterne. På samme måde stimulerer “bottom-up”-effekten af tilførsel af næringsstoffer normalt primærproduktionen, men stimuleringen af sekundærproduktionen længere oppe i fødekæden er mindre stærk eller udebliver.

Det viser sig således, at begge disse kontroller virker i ethvert system til enhver tid, og vi må forstå den relative betydning af hver enkelt kontrol for at kunne forudsige, hvordan et økosystem vil opføre sig eller ændre sig under forskellige omstændigheder, f.eks. i forbindelse med et skiftende klima.

Økosystemernes geografi

Der findes mange forskellige økosystemer: regnskove og tundra, koralrev og damme, græsmarker og ørkener.Klimaforskelle fra sted til sted bestemmer i høj grad de typer af økosystemer, vi ser. Hvordan de terrestriske økosystemer ser ud for os, er hovedsageligt påvirket af den dominerende vegetation.

Ordet “biome” bruges til at beskrive en større vegetationstype såsom tropisk regnskov, græsland, tundra osv., der strækker sig over et stort geografisk område (figur 3). Det bruges aldrig om akvatiske systemer som f.eks. damme eller koralrev. Det henviser altid til en vegetationskategori, der er dominerende over en meget stor geografisk skala og dermed er noget bredere geografisk end et økosystem.

Vi kan trække på tidligere forelæsninger for at huske, at temperatur- og nedbørsmønstre for et område er karakteristiske.Alle steder på Jorden får det samme samlede antal sollystimer hvert år, men ikke den samme mængde varme. Solens stråler rammer direkte på lave breddegrader, men skråt på høje breddegrader. Denne ulige fordeling af varmen skaber ikke blot temperaturforskelle, men også globale vind- og havstrømme, som igen har stor betydning for, hvor der falder regn. Læg dertil de kølende virkninger af højden og landmassernes indvirkning på temperatur og nedbør, og vi får et kompliceret globalt klimamønster.

En skematisk oversigt over jorden viser, at selv om klimaet er kompliceret, er mange aspekter forudsigelige (figur 4). Den høje solenergi, der rammer nær ækvator, sikrer næsten konstanthøje temperaturer og høj fordampning og transpiration af planter.Varm luft stiger op, afkøles og afgiver sin fugtighed, hvilket skaber de rette betingelser for en tropisk regnskov. Sammenlign den stabile temperatur, men varierende nedbør på et sted i Panama med den relativt konstante nedbør, men sæsonbestemt skiftende temperatur på et sted i New York State. Hver lokalitet har en nedbørs- og temperaturkurve, der er typisk for en større region.

Vi kan trække på plantefysiologien for at vide, at visse planter er karakteristiske for visse klimaer, hvilket skaber det vegetationsudseende, som vi kalder biomer. Bemærk, hvor godt fordelingen af biomer er afstemt efter fordelingen af klimaer (figur 5). Bemærk også, at nogle klimaer er umulige, i det mindste på vores planet. Der er ikke mulighed for store nedbørsmængder ved lave temperaturer – der er ikke nok solenergi til at drive vandkredsløbet, og det meste vand er frosset og dermed biologisk utilgængeligt hele året. Den høje tundra er lige så meget en ørken som Sahara.

Resumé

• Økosystemer består af abiotiske (ikke-levende, miljømæssige) og biotiske komponenter, og disse grundlæggende komponenter er vigtige for næsten alle typer af økosystemer. Økosystemøkologi ser på energitransformationer og biogeokemiske kredsløb i økosystemer.
• Energi tilføres løbende til et økosystem i form af lysenergi, og noget energi går tabt ved hver overførsel til et højere trofisk niveau. Næringsstoffer på den anden side genanvendes inden for et økosystem, og deres tilførsel begrænser normalt den biologiske aktivitet. Så “energi strømmer, elementer cirkulerer”.
• Energi bevæger sig gennem et økosystem via et fødenet, som består af fødekæder, der er indbyrdes forbundne. Energi indfanges først ved fotosyntese (primærproduktion). Mængden af primærproduktion bestemmer mængden af energi, der er tilgængelig for de højere trofiske niveauer.
• Undersøgelsen af, hvordan kemiske elementer cirkulerer gennem et økosystem, kaldes biogeokemi. Et biogeokemisk kredsløb kan udtrykkes som et sæt af lagre (puljer) og overførsler og kan studeres ved hjælp af begreberne “stoiometri”, “massebalance” og “opholdstid”.
• Ekosystemets funktion styres hovedsagelig af to processer, “top-down”- og “bottom-up”-styring.
• Et biome er en større vegetationstype, der strækker sig over et stort område. Biometers fordeling bestemmes i høj grad af temperatur- og nedbørsmønstre på jordens overflade.

Review and Self Test

• Review af de vigtigste termer og begreber i denne forelæsning.

Suggested Readings:

Alle materialer © Regents of the University of Michigan, medmindre andet er angivet.