Long-term Trends
Há evidências de que os Desertos Chihuahuan e Sonoran foram outrora uma pradaria ou um pasto com arbustos dispersos (Buffington e Herbal 1965). Os incêndios naturais ajudaram a moldar as pradarias do sudoeste do deserto. Relâmpagos de tempestades de verão e incêndios iniciados por indígenas americanos eram comuns antes dos anos 1900. Estima-se que a frequência dos incêndios naturais nesses pastos esteja entre 10 e 20 anos e favorece as gramíneas perenes em relação aos arbustos e cactos, ajudando a manter os pastos. Os impactos humanos desde a colonização têm reduzido a frequência e propagação dos incêndios, permitindo que as comunidades actuais sejam dominadas por mesquite (Prosopis spp.), catclaw (Acacia spp.) ou arbusto de creosote com sub-bosques de erva daninha e cactos (Opuntia) para dominar os antigos prados do deserto, fazendo com que estas comunidades se assemelhem mais às comunidades de arbustos do deserto (Robinett 1993).
A densidade e cobertura de arbustos de creosote são geralmente reduzidas pela perturbação. Numa comparação entre vegetação em locais perturbados e não perturbados do deserto Mojave, o arbusto creosoto era dominante em todos os locais de controlo e subdominante a rebentação branca em locais perturbados. A sucessão no deserto pode ser descrita utilizando estratégias de história de vida: espécies com elevadas taxas de recrutamento e mortalidade, tais como a erupção branca, são dominantes na fase de colonização e espécies com baixo recrutamento e mortalidade, tais como o arbusto de creosote, acabam por dominar a paisagem, embora as espécies colonizadoras permaneçam normalmente presentes.
O recrutamento de arbusto de creosote é pouco frequente no deserto do Mojave. Apesar da abundância de áreas potencialmente adequadas sob a erupção branca, foram encontrados jovens arbustos de creosote sob apenas 1% de toda a erupção branca. As densidades totais de arbustos jovens de creosote situavam-se entre 12 e 15 plantas por hectare. A densidade de plantas brancas foi dez vezes superior à do arbusto de creosote. Embora o estabelecimento de plântulas de creosote em larga escala não ocorra após a perturbação, o arbusto de creosote relicto geralmente aumenta de tamanho através da clonagem. Os arbustos com creosote podem crescer até exceder em mais de seis vezes a cobertura da brotação branca.
Arbusto com creosote exibe aleloopatia mediada por raízes. Num estudo de laboratório, as raízes do arbusto de creosote crescem livremente através do solo ocupado por raízes de broto branco, mas as raízes de teste de broto branco crescem a taxas reduzidas em solo ocupado por arbusto de creosote. O arbusto maduro de creosote pode ser alelopático às suas próprias plântulas, encorajando uma estrutura comunitária aberta.
Variação Anual e Sazonal
Folhas de arbusto de creosote em resposta às chuvas da primavera, verão ou outono. O arbusto creosoto geralmente floresce em maio no deserto de Mojave, mas pode florescer a qualquer momento durante o verão se receber chuva suficiente. No deserto de Sonoran, a maioria das sementes de creosote são derramadas no verão, mas o creosote no deserto de Chihuahuan não derrama suas sementes até o outono. As sementes de arbusto de creosote germinam após as chuvas de meados de Junho a meados de Setembro no deserto de Mojave.
A quebra dos botões da mesquita do mel pode variar até seis semanas de ano para ano. A quebra de botões depende do período fotográfico e térmico e raramente ocorre até depois da última geada da primavera ou o fotoperíodo excede 11,5 horas. A mesquita de mel aparentemente tem uma necessidade de frio que deve ser satisfeita antes da explosão de botões.
A explosão de botões, alongamento de galhos e crescimento das folhas são rápidos e geralmente completados em cerca de 6 semanas. A folhagem nova é geralmente muito densa após uma primavera e queda úmida, mas menos folhagem é produzida se a primavera e a queda anteriores estivessem secas. Inflorescências emergem na primavera com as folhas. Quando as folhas estão completamente expandidas, as vagens de frutos em miniatura já começaram a desenvolver-se. Os frutos levam de dois a três meses para amadurecerem, e no final do verão caem da planta. É possível mais de uma colheita de frutos por ano, mas não é comum. s vezes, um período de chuvas no final da floração provoca um fluxo de novo crescimento, produzindo novas folhas e flores e, consequentemente, uma segunda cultura frutífera. A floração pode ocorrer até quatro vezes num período de crescimento. A produção de flores varia com a quantidade de humidade disponível no solo. A floração intensa e a frutificação ocorrem, geralmente, quando a humidade do solo é baixa; a humidade elevada do solo no momento da floração parece suprimir a produção de frutos.
A queda das folhas ocorre, geralmente, em Novembro ou Dezembro e é, geralmente, iniciada por uma geada mortal ou pela remoção das folhas por insectos. As plantas das populações do norte mostram uma dormência precoce e são mais resistentes aos danos causados pelo congelamento do que as plantas das populações do sul.
Factores de perturbação
Fogo e invasão
O arbusto do criosote está mal adaptado ao fogo devido à sua capacidade limitada de germinação. O arbusto creosoto sobrevive a alguns incêndios que queimam de forma desigual ou são de baixa gravidade. Historicamente, incêndios infrequentes podem ter limitado a invasão de pastagens do deserto pelo arbusto de creosote.
A maioria dos incêndios no deserto são infrequentes e de baixa severidade porque a produção de ervas anuais e perenes raramente fornece uma carga de combustível capaz de sustentar o fogo. As comunidades de arbustos brancos de Creosote têm sido descritas como “essencialmente não inflamáveis” porque os arbustos são muito esparsos para suportar o fogo. A folhagem resinosa do arbusto de creosote, no entanto, é muito inflamável.
A época de queima, quantidade de combustível, temperatura do fogo e idade do arbusto de creosote existente pode afectar a capacidade do arbusto de creosote de brotar. Pesquisadores observaram que a queima de arbusto de creosote durante diferentes estações na área experimental de Santa Rita perto de Tucson, AZ, resultou em diferenças significativas na produção de brotos. O maior número de brotos foi produzido após os incêndios de fevereiro e agosto. Os menos brotos foram produzidos após os incêndios de junho e julho. O padrão sazonal de produção de brotos seguiu de perto as tendências de crescimento dos rebentos terminais. A germinação em arbustos de creosote diminuiu com o aumento da quantidade de combustível e diminuiu com o aumento da temperatura do solo e da duração do aquecimento. As plantas jovens produziram menos rebentos após a queima do que as plantas maduras.
Alterações aos regimes de fogo podem ser especialmente prejudiciais à sustentabilidade do ecossistema, uma vez que os componentes nativos têm adaptações e características específicas que lhes permitem ser bem sucedidos sob um determinado regime. Quando os regimes são alterados em qualquer direção, pode ser catastrófico.
Histórico, os incêndios têm sido relativamente ausentes ou extremamente raros em matos de creosote, mas a frequência e extensão têm aumentado significativamente desde os anos 50, à medida que as gramíneas anuais alienígenas e as fontes de ignição humana se tornaram cada vez mais comuns.
Como o fogo se torna mais comum em matos de creosote, especialmente em áreas localizadas, este tipo de perturbação altera dramaticamente a paisagem. Uma vez que a maioria dos componentes arbustivos nativos dos arbustos com creosote carecem de características que permitam a resiliência às perturbações do fogo, os incêndios podem resultar em alterações duradouras na vegetação. Além disso, espécies invasivas comuns ao deserto, tais como Bromus madritensis, Schismus spp. e Erodium cicutarium, são seguidores agressivos do fogo no período de crescimento imediato após o fogo ou, pelo menos, recuperam a sua abundância antes do fogo dentro de vários anos após o fogo. Como estas gramíneas anuais invasivas são também competitivas com arbustos maduros, a combinação de fogo e o conjunto particular de plantas invasivas são ameaças aos ecossistemas do deserto.
O impacto de múltiplos incêndios é especialmente interessante desde que um ciclo de fogo invasivo – grama foi relatado a partir da vegetação do deserto do sudoeste. Além da evidência anedótica da conversão do tipo em prados anuais invasivos após incêndios repetidos, faltam exemplos e informação na literatura sobre as consequências de incêndios múltiplos em arbustos perenes de creosote.
Os incêndios não são considerados historicamente comuns nos desertos do sudoeste, mas aumentam em extensão nas últimas décadas, em parte devido ao combustível fornecido por gramíneas anuais não nativas (por exemplo, bromo vermelho e erva bufalina) estarem a ter impactos económicos e ambientais significativos. O fogo matou o carismático Joshua (Yucca brevifolia) em áreas do Parque Nacional Joshua Tree na Califórnia e o renomado cacto saguaro gigante (Carnegiea gigantea) no Parque Nacional Saguaro no Arizona. Joshua e saguaro não são considerados bem adaptados ao fogo (que não fazia parte de seu ambiente evolutivo); como o fogo os mata prontamente e eles raramente brotam de novo. Estas espécies frequentemente requerem proteção (por exemplo, sombreamento) pela vegetação existente (“plantas nurse”) do ambiente áspero do deserto para reprodução, por isso a regeneração de novos indivíduos é lenta porque as plantas nurse devem primeiro se estabelecer após o fogo.
Gramíneas e arbustos invasores invadiram as comunidades arbustivas do deserto levando a um aumento na frequência de incêndios. Muitas das espécies de arbustos do deserto não são tolerantes ao fogo. Assim, o potencial para mudanças na composição das espécies devido à invasão de plantas anuais é grande. Pesquisas têm mostrado que gramíneas invasivas e forrageiras incluindo filaree (Erodium cicutarium), e mostarda asiática (Brassica tournefortii) podem reduzir individualmente a abundância anual nativa em ambientes desérticos. Quando um destes invasores é removido, as restantes espécies invasivas normalmente aumentam. Estudos na Califórnia têm controlado com sucesso plantas anuais invasivas após o fogo, com um aumento resultante na cobertura vegetal anual nativa e riqueza de espécies.
Grazing
O pastoreio descontrolado ocorreu nestas áreas desérticas até 1934, quando a Taylor Grazing Act foi aprovada. Como resultado do pastoreio pesado do gado doméstico, a composição vegetativa mudou. Em muitas áreas foram eliminadas espécies mais palatáveis, como a salva negra. Um aumento distinto na escala de sombra surgiu e a introdução do cardo russo e do halogéneo teve lugar.
Seca
Creosote bush é susceptível a secas severas durante mudanças climáticas de curto prazo como o El Nino. Durante os anos secos, o arbusto creosoto sofre um severo stress de humidade e subsequente desfoliação. Os ramos mais antigos não produzem nova folhagem, mas pode ocorrer a germinação. O resultado cumulativo do El Nino pode ser um retorno de 60-80 por cento do caule. Madeira de caule morta permanece dentro da biomassa arbustiva por vários anos.
Humans
As actividades de tráfego, construção e mineração de veículos são uma fonte de perturbação, especialmente para crostas criptogramas. Devido à sua natureza fina e fibrosa, as crostas criptogramáticas (Fig. 5) são sistemas extremamente frágeis; uma única pegada ou pista de pneus é suficiente para perturbar a crosta do solo e danificar os organismos. Enquanto algumas espécies dentro do sistema de crosta do solo podem voltar a crescer dentro de poucos anos após uma perturbação, os danos às espécies de crescimento lento podem requerer mais de um século antes que a crosta delicada volte à sua produtividade anterior.
Conversão do habitat natural para usos urbanos, suburbanos, industriais e agrícolas tem e provavelmente continuará a resultar na perda extensiva de habitat. O aumento do uso recreativo do deserto está a resultar em danos ao habitat e declínios em algumas espécies. Desde o fim da Segunda Guerra Mundial, a “área de faixa solar” do Sudoeste tem experimentado a maior imigração da história da humanidade. Em 1990, a ecorregião do Deserto de Sonoran continha 6,9 milhões de habitantes, quase o dobro da população em 1970. Espera-se que a população atinja 12 milhões em 2020.
