Wrangle

Långsiktiga tendenser

Det finns belägg för att Chihuahuan- och Sonoranöknen en gång i tiden var en gräsmark eller en gräsmark med utspridda buskar (Buffington och Herbal 1965). Naturligt förekommande skogsbränder bidrog till att forma ökengräsmarkerna i sydväst. Blixtar från sommartormar och bränder som startades av indianer var vanliga före 1900-talet. Den naturliga brandfrekvensen för dessa gräsmarker uppskattas till mellan 10 och 20 år och gynnade fleråriga gräs framför buskar och kaktusar, vilket bidrog till att bevara gräsmarkerna. Mänsklig påverkan sedan bosättningen har minskat frekvensen och spridningen av vilda bränder, vilket gör att dagens samhällen domineras av mesquite (Prosopis spp.), catclaw (Acacia spp.) eller kreosotbuskar med undervegetation av burro weed och kaktusar (Opuntia) för att dominera de tidigare ökengräsmarkerna, vilket gör att dessa samhällen mer liknar ökenbusksamhällen (Robinett 1993).

Täthet och täckningsgrad för kreosotbuskar minskar generellt sett vid störningar. I en jämförelse mellan vegetationen på störda och ostörda platser i Mojaveöknen var kreosotbusken dominerande på alla kontrollplatser och underordnad vit bursage på störda platser. Ökensuccession kan beskrivas med hjälp av livshistoriska strategier: arter med hög rekrytering och dödlighet, t.ex. vit bursage, dominerar i koloniseringsfasen och arter med låg rekrytering och dödlighet, t.ex. kreosotbuske, dominerar så småningom landskapet, även om de koloniserande arterna vanligen förblir närvarande.

Rekrytering av kreosotbuske är sällsynt i Mojaveöknen. Trots överflödet av potentiellt lämpliga områden under vitsippor har unga kreosotbuskar hittats under endast 1 % av alla vitsippor. Den totala tätheten av unga kreosotbuskar var mellan 12 och 15 plantor per hektar. Tätheten av växter av vit bursage var tio gånger större än tätheten av kreosotbuskar. Även om det inte sker någon storskalig etablering av kreosotbuskfröplantor efter störningar, ökar reliktkreosotbusken vanligen i storlek genom kloning. Creosotebusken kan växa så att den täcker mer än sex gånger mer än vit bursage.

Creosotebusken uppvisar rotmedierad allelopati. I en laboratoriestudie växte teströtter från kreosotbuske fritt i jord som upptagits av rötter från vit bursage, men teströtter från vit bursage växte med minskad hastighet i jord som upptagits av kreosotbuske. Mogna kreosotbuskar kan vara allelopatiska mot sina egna plantor, vilket uppmuntrar en öppen samhällsstruktur.

Årlig och säsongsmässig variation

Kreosotbuskar slår ut sina löv som svar på vår-, sommar- eller höstregn. Kreosotbusken blommar vanligtvis i maj i Mojaveöknen, men den kan blomma när som helst under sommaren om den får tillräckligt med regn. I Sonoranöknen fälls de flesta frön från kreosotbusken på sommaren, men kreosotbusken i Chihuahuanöknen fäller inte sina frön förrän på hösten. Kreosotbuskens frön gror efter regn från mitten av juni till mitten av september i Mojaveöknen.

Vårens knoppsprickning hos honungsmesquite kan variera med så mycket som sex veckor från år till år. Knoppbrytningen är beroende av både foto- och värmeperioder och sker sällan förrän efter det att den sista vårfrosten har passerat eller fotoperioden överstiger 11,5 timmar. Honey mesquite har tydligen ett kylbehov som måste uppfyllas innan knoppsprickning inträffar.

Efter knoppsprickning är kvistförlängningen och bladtillväxten snabb och i allmänhet avslutad inom cirka 6 veckor. Det nya bladverket är i allmänhet mycket tätt efter en våt vår och höst, men det produceras mindre bladverk om den föregående våren och hösten var torra. Blomställningar kommer fram på våren tillsammans med bladen. När bladen är fullt utvecklade har miniatyrfruktkapslar börjat utvecklas. Det tar två till tre månader för frukterna att mogna, och på sensommaren faller de från plantan. Mer än en fruktskörd per år är möjlig men ovanlig. Ibland orsakar en våt period i slutet av blomningssäsongen en ny tillväxt som ger upphov till nya blad och blommor och därmed en andra fruktskörd. Blomningen kan ske upp till fyra gånger under en växtsäsong. Blomproduktionen varierar med mängden tillgänglig markfuktighet. Kraftig blomning och fruktsättning sker ofta när markfuktigheten är låg; hög markfuktighet vid tidpunkten för blomning tycks undertrycka fruktproduktionen.

Bladfällning inträffar i allmänhet i november eller december och initieras ofta av en dödande frost eller av att blad avlägsnas av insekter. Plantor från nordliga populationer visar tidig vila och är mer motståndskraftiga mot frostskador än plantor från sydliga populationer.

Störningsfaktorer

Bränder och invasion

Creosote bush är dåligt anpassad till bränder på grund av sin begränsade groddarförmåga. Kreosotbusken överlever vissa bränder som brinner fläckvis eller är av låg intensitet. Historiskt sett kan sällsynta bränder ha begränsat kreosotbuskens invasion av gräsmarker i öknen.

De flesta bränder i öknen är sällsynta och av låg intensitet eftersom produktionen av ettåriga och fleråriga örter sällan ger en bränslelast som kan underhålla en brand. Samhällen med kreosotbuske och vit bursage har beskrivits som ”i huvudsak obrännbara” eftersom buskarna är för sparsamma för att bära upp eld. Kreosotbuskens hartsartade blad är dock mycket lättantändligt.

Bränslesäsong, bränslemängd, brandtemperatur och ålder på befintliga kreosotbuskar kan påverka kreosotbuskens förmåga att gro. Forskare har noterat att bränning av kreosotbuskar under olika årstider vid Santa Rita Experimental Range nära Tucson, AZ, resulterade i betydande skillnader i groddproduktionen. Flest groddar producerades efter bränder i februari och augusti. Minst groddar producerades efter bränder i juni och juli. Det säsongsmässiga mönstret för produktion av groddar följde noga tendenserna i tillväxten av ändskotten. Sprötbildningen i kreosotbuskar minskade med ökande bränslemängd och minskade när marktemperaturen och uppvärmningstiden ökade. Unga plantor producerade färre groddar efter bränning än mogna plantor.

Ändring av brandregimer kan vara särskilt skadliga för ekosystemens hållbarhet eftersom inhemska komponenter har specifika anpassningar och egenskaper som gör att de kan vara framgångsrika under en viss regim. När regimerna ändras i endera riktningen kan det vara katastrofalt.

Historiskt sett har bränder varit relativt frånvarande eller extremt sällsynta i kreosotbuskskrubban, men frekvensen och omfattningen har ökat betydligt sedan 1950-talet då främmande ettåriga gräs och mänskliga tändkällor har blivit allt vanligare.

När bränder blir vanligare i kreosotbuskskrubban, särskilt i lokaliserade områden, ändrar denna typ av störning dramatiskt landskapet. Eftersom de flesta inhemska buskkomponenterna i kreosotbuskskogen saknar egenskaper som gör dem motståndskraftiga mot brandstörningar, kan bränder resultera i långvariga förändringar av vegetationen. Dessutom är invasiva arter som är vanliga i öknen, t.ex. Bromus madritensis, Schismus spp. och Erodium cicutarium, aggressiva brandföljeslagare under vegetationsperioden omedelbart efter branden, eller åtminstone återfår de sin före branden förekommande mängd inom flera år efter branden. Eftersom dessa invasiva ettåriga gräs också konkurrerar med mogna buskar, utgör kombinationen av brand och den särskilda uppsättningen invasiva växter ett hot mot ökenekosystemen.

Inverkan av flera bränder är särskilt intressant eftersom en cykel av invasivt gräs och brand har rapporterats från ökenvegetation i sydvästra delen av landet. Förutom anekdotiska bevis på typomvandling till invasiva ettåriga gräsmarker efter upprepade bränder saknas exempel och information i litteraturen om konsekvenserna av flera bränder på kreosotbuskbuskens fleråriga växter.

Bränder anses inte vara vanliga historiskt sett i sydvästliga öknar, men den ökande omfattningen under de senaste decennierna, delvis på grund av det bränsle som tillhandahålls av icke-inhemska ettåriga gräs (t.ex. röd brome och buffelgräs), har betydande ekonomiska och miljömässiga konsekvenser. Branden har dödat det karismatiska Joshuaträdet (Yucca brevifolia) i områden i Joshua Tree National Park i Kalifornien och den berömda jättesaguarokaktusen (Carnegiea gigantea) i Saguaro National Park i Arizona. Joshua tree och saguaro anses inte vara väl anpassade till eld (som inte var en del av deras evolutionära miljö), eftersom eld lätt dödar dem och de sällan skjuter upp nya plantor. Dessa arter behöver ofta skydd (t.ex. skuggning) av befintlig vegetation (”vårdväxter”) från den hårda ökenmiljön för att kunna reproducera sig. Regenereringen av nya individer går därför långsamt eftersom vårdväxterna först måste etablera sig efter branden.

Invasiva ettåriga gräs och örter har invaderat ökenbusksamhällen, vilket har lett till att frekvensen av bränder har ökat. Många av ökenbuskarterna tål inte bränder. Potentialen för förändringar i artsammansättningen på grund av invasionen av ettåriga växter är därför stor. Forskning har visat att invasiva gräs och örter, inklusive filaree (Erodium cicutarium) och asiatisk senap (Brassica tournefortii), alla enskilt kan minska den inhemska mängden ettåriga växter i ökenmiljöer. När en av dessa invasiva arter avlägsnas ökar vanligtvis de återstående invasiva arterna. Studier i Kalifornien har framgångsrikt kontrollerat invasiva ettåriga växter efter bränder med en ökning av täckningen av inhemska ettåriga växter och artrikedomen som följd.

Gräsning

Okontrollerad betesdrift förekom på dessa ökenområden fram till 1934, då Taylor Grazing Act antogs. Som ett resultat av det tunga betet av tamdjur förändrades vegetationssammansättningen. I många områden försvann mer smakliga arter som svart salvia. En tydlig ökning av shadscale kom till stånd och introduktion av rysk tistel och halogeton ägde rum.

Torka

Creosote bush är känslig för svår torka under kortsiktiga klimatförändringar som El Nino. Under torra år utsätts kreosotbusken för allvarlig fuktstress och efterföljande avlövning. Äldre grenar producerar inget nytt bladverk, men groddar kan förekomma. Det kumulativa resultatet av El Nino kan bli en 60-80-procentig nedbrytning av stammen. Död stamved förblir stående inom buskbiomassan i flera år.

Människor

Fartygstrafik, byggnads- och gruvverksamhet är en källa till störningar, särskilt för kryptogrammiska krustor. På grund av sin tunna, fibrösa natur är kryptogrammiska skorpor (fig. 5) extremt ömtåliga system; ett enda fotspår eller däckspår räcker för att störa jordskorpan och skada organismerna. Medan vissa arter inom jordskorpesystemet kan växa igen inom några år efter en störning, kan skadorna på långsamt växande arter kräva mer än ett århundrade innan den känsliga jordskorpan återgår till sin tidigare produktivitet.

Omvandling av naturliga livsmiljöer till stads-, förorts-, industri- och jordbruksanvändning har och kommer troligen att fortsätta att resultera i en omfattande förlust av livsmiljöer. Det ökande rekreationsanvändandet i öknen leder till att livsmiljöerna skadas och att vissa arter minskar. Sedan slutet av andra världskriget har ”solbältet” i sydväst upplevt den största invandringen i mänsklighetens historia. År 1990 hade ekoregionen Sonoran Desert 6,9 miljoner invånare, nästan dubbelt så många som 1970. Befolkningen förväntas nå 12 miljoner år 2020.