Metafas I

Metafas I förklarad

I meios I är uppställningsfasen i metafas I relativt snabb. Tetrader eller bivalenter (ett kromosompar med fyra kromatider (2 original, 2 kopior) dras i linje vid det som kallas metafasens (eller ekvatorialens) platta. Denna platta existerar inte i verkligheten utan är en tänkt central linje längs vilken kromosomerna placeras.

Den enskilda kromosomen i varje par förblir nära sin partner och radar upp den ena ovanpå den andra. Detta kommer så småningom att leda till att den ena kromosomen vandrar till den ena polen och den andra till den motsatta polen. Det spelar heller ingen roll i vilken riktning dessa kromosomer är horisontellt orienterade längs denna imaginära linje. DNA:t från endera föräldern kan stå på vardera sidan av cellen. Detta ökar genvariationen, för där en dottercell kan innehålla 40 % av faderns kromosomer och 60 % av moderns kromosomer, kommer den andra dottern att ha 60 % respektive 40 % av varje förälder. Detta skulle till exempel förklara varför det första barnet har faderns ögon och moderns näsa, och det andra barnet har moderns ögon och faderns näsa. På grund av rekombination i profasen kommer inget av barnen att se exakt likadant ut som någon av föräldrarna, bara likadana.

I bilden nedan av en lökcell (i metafas I) är de mörklila färgade kromosomparen alla centralt placerade längs metafasplattan.

I metafas I står de två kromosomerna i ett homologt par mot motsatta poler. Eftersom rekombination har ägt rum har var och en av de fyra kromatiderna (och naturligtvis båda homologa paren) något annorlunda genetiskt material. Ytterligare steg kommer att dra ett av de homologa paren till cellens ena ände och det andra till den motsatta änden. Detta innebär att de resulterande två cellerna (som produceras under cytokinesis i slutet av meios I) kommer att innehålla fullständiga uppsättningar kromosomer, men dessa kommer inte att bestå av kromosompar.

Den förvirring som omger kromosomer och kromatomer

Denna fördelning av kromosomer är särskilt viktig att förstå, men leder ofta till stor förvirring. Det är värt att titta på detta ämne ur ett nytt perspektiv och ta några steg tillbaka i processen.

Den mänskliga karyotypen består av 22 kromosompar och ett par könskromosomer (XX eller XY). Sammanlagt 23 kromosompar. Varje cell som inte är en gamet innehåller denna uppsättning av 23 par i sin kärna, med undantag för mogna röda blodkroppar eller gamla korniga celler. De två kromosomer som utgör ett homologt par kommer från en organisms föräldrar – en från fadern och en från modern. I karyotypen nedan av en manlig människa är dessa par mycket tydliga. Notera förekomsten av 23 par, och totalt 46 kromosomer.

I den här bilden kan man inte se någon X-form. Varje kromosom är en enda sträng. Varje enkelsträng är en kromatid med en centromer (syns inte). Detta beror på att X-formen existerar först efter att replikationen av DNA sker under S-stadiet i interfasen som föregår både mitos och meios.

Den stora förvirringen som många elever stöter på när de studerar meios är den traditionella föreställningen att kromosomer är X-formade. Detta är dock endast fallet efter att varje kromatid har replikerats för att skapa två systerkromatider som är sammanfogade vid centromeren. Före replikering har en mänsklig uppsättning av 23 kromosompar (varje par består av en kromosom från fadern och en från modern) 46 kromosomer, vilket vi kan räkna i bilden ovan. Var och en av dessa 46 kromosomer består av en enda kromatid. Den mänskliga karyotypen före replikation har därför 46 kromosomer (23 par) och 46 kromatider.

Efter S-stadiet i interfasen replikeras kromatiderna och kopiorna förblir fästade vid ”systern” via centromeren. Det slutliga antalet är fortfarande 23 kromosompar, men varje kromosom består nu av två systerkromatider. Denna extra kromatid ger kromosomen den X-form som vi är vana vid att se. Det finns fortfarande 46 kromosomer (23 par), men nu finns det 92 kromatider. Eftersom kombinationen av två kromosomer (ett par) som innehåller fyra kromatider (två ursprungliga, två replikerade) också kallas antingen en tetrad eller en bivalent, kan vi också säga att en tetrad har två kromosomer och fyra kromatider. Tetrás betyder på grekiska fyra, medan bi avser två.

Det hela blir mycket tydligare när vi tänker på målet med meiosen och den efterföljande befruktningen av ett ägg med en spermie. Meiosen är en process i två steg (med många understeg) som först delar en enskild cell i två celler, var och en med en komplett men något annorlunda uppsättning DNA som finns i kromosompar. Detta är anledningen till att DNA måste replikeras i förväg. Annars skulle det inte vara möjligt att förse de två dottercellerna med en fullständig uppsättning kromosompar. Slutresultatet är två dotterceller som var och en innehåller 46 kromosomer (23 par) och 46 kromatider.

Dessa två celler delar sig sedan en andra gång under meios II, vilket ger upphov till fyra dotterceller som var och en innehåller en fullständig uppsättning DNA som inte presenteras i kromosompar, utan som en enda kromosom. Varje cell innehåller nu 23 kromosomer och 23 kromatider. Dessa celler produceras som spermier hos män och ägg hos kvinnor. Vid befruktning kombineras de enskilda kromosomerna från varje kön och skapar återigen ett fullständigt kromosompar.

Kromosomjustering längs metafasplattan

Den imaginära linjen genom centrum av en cell som kallas metafasplattan kräver spindelapparaten för att de matchande kromosomparna ska kunna justeras längs dess längd.

Centrioler, proteinstrukturer som sänder ut fibrer som kallas mikrotubuli, placerar sig på motsatta sidor av cellen och skapar två poler. Långa proteinfibrer som kallas mikrotubuli skickas sedan ut från båda centriolerna och bildar spindelapparaten. Dessa mikrotubuli möts (men förenas inte) i mitten av cellen där kromosomparna står på rad. När spindelapparaten väl är uppbyggd sker en infästning mellan varje kromosoms kinetokor, som finns nära dess centromer. Detta fäste är mycket stabilt och har jämförts med en kinesisk fingerfälla – ju högre spänning, desto starkare fäste.

Om vi föreställer oss att centriolerna ligger i norr och söder av en cirkulär cell, med kromosomparen uppradade genom ekvatorns motsvarighet – ett av paren ovanför ekvatorn och det andra nedanför – är det lätt att också föreställa sig hur dessa kromosompar kan skiljas åt, det ena dras uppåt, det andra nedåt längs dessa fibrer. Denna migration sker inte under metafasen. Istället drar mikrotubuli i kromosomerna tills de är korrekt inriktade. Cellen kontrollerar sedan att kromosomerna är korrekt placerade innan den går vidare till nästa fas av meios I.

Snabb översikt över meios I

Metafasen är ett enda, kort skede av meiosens långa process och inträffar två gånger – en gång under meios I och en gång under meios II. För att kunna placera detta särskilda steg inom meiosis I-processen är det viktigt att vara åtminstone lite bekant med de steg eller faser som kommer före eller efter metafasen.

Meiosis I börjar med interfasen och går vidare genom stegen profas I, prometafas, metafas I, anafas I och slutligen telofas I och cytokinesis, och är ett förfarande där homologa kromosomer separeras. Meiosen ger alltid upphov till könsceller eller könsceller, i form av ägg eller spermier.

Interfas

Interfasen består av fyra stadier, varav det första – Gap 1 – är det stadie där de flesta eukaryota celler tillbringar större delen av sitt liv och kännetecknas av proteinsyntes som främjar cellens tillväxt, funktion och hälsa. Interfasen inträffar i cellerna före både mitos- och meiosprocessen. I denna fas är DNA inte fast bundet i kromosomform, utan löst bundet som kromatin. Som kromatin är DNA-replikation möjlig. Fast bundet som kromosom är det mycket svårt att replikera.

Den andra fasen – S eller ”syntes” – beskriver DNA-kopiering som förberedelse för celldelning före antingen mitos eller meios, där proteinhistoner produceras för att omsluta de nykopierade DNA-strängarna. Denna fas innefattar också en högre produktion av fosfolipider som används för att bilda de nya cellernas membran.

Fas 3 – Gap 2 – beskriver replikeringen av cellorganeller, och återigen är proteinsyntesen avgörande. I detta skede är det fortfarande möjligt att reparera fel i DNA:t.

Ett annat skede – Gap 0 – är inte alltid det sista skedet i interfasen. Det kan inträffa före G1, under G1 eller efter celldelningen. Celler som går in i G0 kan göra det tillfälligt och fortsätta att dela sig, eller lämna replikationscykeln helt och hållet och gå in i G0-processen som förvandlar dem till terminalt differentierade celler.

Profas

Profas I kännetecknas av DNA-kondensering till kromosomer, synapsis, crossing over med resulterande rekombination av alleler, chiasmatas vandring till kromatidarmarnas ändar och dessa armars förflyttning mot olika poler, varvid kromosomerna dras väldigt lite isär. Kärnmembranet börjar också lösas upp som förberedelse för migrationen av mikrotubuli som bildar spindelapparaten.

Prometafas

Ofta glöms prometafas bort, men den är synonymt med slutförandet av nedbrytningen av kärnans hölje eller membran och bildandet av kinetokorerna. Kinetokorerna bildas i ett förhållande av en per kromosom så att de första rörelserna av kromosomerna till motsatta poler med hjälp av spindelapparaten kan börja. Prometafasen förpassas ofta till slutskedet av profas I. Kinetokorerna är proteiner som skapar fixeringspunkter på kromosomerna varigenom kromosomerna kan fästa sig vid spindelapparaten och röra sig längs den. Detta kan jämföras med bergsklättrares eller abseilares karbinhakar eller klättringsklämmor som förbinder klättraren med repet och gör det möjligt för honom eller henne att klättra upp och ner.

Metafas

Metafasen, som den här artikeln har gått mycket mer i detalj in på, är också känd som ”uppställningsfasen”. Spindelfibrer från centrosomer vid båda cellpolerna ansluter sig till de tetradiga kinetokorerna och fodrar upp dem genom cellens mitt.

Anafas

Under anafasen växer cellerna i storlek. Denna tillväxt drar de motsatta polerna ännu längre ifrån varandra och ger dragkrafter som så småningom kan dra varje kromosom isär och till motsatta ändar (poler) av cellen.

Telofas

När kromosomerna når sina motsatta poler börjar telofasen. Spindelapparaten bryts upp, medan två kärnhöljen bildas runt de två uppsättningarna kromosomer, som börjar vecklas ut till ”pärlbandskromatin”.

Cytokinesis

Cytokinesis är den egentliga delningen av cellen. Ett spår (en s.k. furu) utvecklas i mitten av cellen och smalnar av samtidigt som mikrotubulerna i cytoplasman drar ihop sig, vilket gör att en enskild diploid cell kläms ihop till två haploida dotterceller. I växtceller ersätts cellmembranet som skiljer de två cellerna åt av en cellplatta.