Förälskap och befruktning

Evolutionen av fosterutvecklingen och ägget med skal gjorde det möjligt för ryggradsdjuren att bli helt terrestra. Dessa två evolutionära framsteg krävde den tidigare utvecklingen av intern befruktning. Med andra ord var hanens deponering av spermier i honans fortplantningsorgan och spermiernas efterföljande penetrering av äggcellen nödvändig innan det skalade ägget kunde existera.

I levande reptiler sker deponeringen av hanens spermier inne i honans kropp genom cloacal apposition eller med hjälp av ett intromittent, eller kopulerande, organ. Den förstnämnda metoden är karakteristisk för endast en grupp, tuatara (Sphenodon), som kopulerar genom att hanens kloak (dvs. en gemensam kammare och utlopp i vilken tarm-, urin- och könsorganen mynnar ut) ligger nära honans kloak (dvs. en gemensam kammare och utlopp i vilken tarm-, urin- och könsorganen mynnar ut). Hanen släpper sedan ut sperma i honans kloak. Hos alla andra reptiler har hanarna antingen en penis (som hos sköldpaddor och krokodiler ) eller hemipenes (som hos ödlor och ormar ). Penisen är en homolog till däggdjurens penis, och dess förekomst hos reptiler tyder på att detta organ uppstod tidigt i utvecklingen av amnioter och före uppkomsten av reptiler och synapsider. Hemipenerna är däremot strukturellt helt annorlunda. De kallas ”hemi” eftersom det finns två hos varje hane, även om endast en används under en enda kopulationshändelse. Oavsett om det är en penis eller en hemipenis är detta organ infört i honans kloak.

När sperma deponeras måste spermierna förflytta sig ut ur honans kloak och in i varje äggledare. De rör sig uppåt i ovidukten till en öppning i anslutning till en äggstock. Mekanismen för hur spermierna hittar denna väg är fortfarande till stor del okänd, men för en lyckad befruktning måste spermierna befinna sig ovanför oviduktens körtlar som kommer att utsöndra äggskalet. När ägglossning inträffar avskiljs äggen från äggstocken och faller direkt ner i äggledaren, ett på varje sida. Hos reptiler kan kopulation stimulera ägglossning, inträffa samtidigt med ägglossning, äga rum inom en timme till en vecka efter ägglossning (förmodligen den vanligaste situationen), eller inträffa flera månader innan för att slutföra utvecklingen av äggen och deras ägglossning.

Och även om våren är den huvudsakliga perioden för uppvaktning och kopulation för de flesta reptiler i den tempererade zonen, avslutar hanar vanligen spermatogenesen (det vill säga produktionen av spermier) under sensommaren. Ibland parar sig en hane och hans spermier lagras i honans äggledare tills äggen ovuleras på våren (t.ex. hos snappsköldpaddor ). Denna förmåga att lagra sperma verkar vara utbredd hos ormar och sköldpaddor, även om fenomenet inte har testats rigoröst. En studie visade att diamantsköldpaddan (Malaclemys terrapin) kunde producera livskraftiga ägg fyra år efter kopulationen, även om andelen fertila ägg minskade kraftigt efter ett år och successivt till det fjärde och sista året av experimentet.

För att en lyckad kopulation ska kunna äga rum krävs samarbete mellan honan och hanen. Hos de flesta reptiler uppvaktar hanen honan med en rad beteenden för att bedöma hennes reproduktiva beredskap och mottaglighet. Många ödlor har också ett distinkt mönster av huvudbobningar och framkroppsupptryckningar. I kombination med vattenvibrationer och vattenstänk använder krokodilhanar också kroppsrörelser för att uppvakta honor och för att varna andra hanar. Hos anoler (Anolis) och flygande ödlor (Draco) har hanarna välutvecklade och färgglada halsfläktar, eller dagglappar, som öppnas och stängs. Halsfläktarna används för att locka till sig honor och spelar en stor roll i revirstrider med andra hanar. Sköldpaddor använder sig av visuella och olfaktoriska tecken och taktila signaler vid uppvaktning. Dessa signaler förekommer i olika kombinationer och är artberoende. Hos vissa sköldpaddsarter verkar det till exempel som om honan förpestas till underkastelse.

Hoppet hos ormar och många skleroglossiska ödlor kan också inbegripa användning av feromoner som säkerställer att uppvaktning och kopulation sker mellan medlemmar av samma art. Feromoner kan också bidra till att locka till sig en medlem av det motsatta könet och på så sätt få honan att samarbeta i fortplantningsprocessen. Ormar förlitar sig främst på feromoner och taktil stimulering. Hanen kryper över honan och knackar regelbundet med hakan mot hennes rygg; detta beteende resulterar förmodligen i ett utbyte av feromoner som samtidigt stimulerar deltagarna.

Den så kallade uppvaktningsdansen hos många ormar tolkas ofta felaktigt som en dans där framdelen av hanens och honans kroppar hålls högt och sammanflätade. I själva verket är det en maktkamp mellan två hanar som tävlar om samma hona. Målet med uppvaktningsdansen är att pressa motståndarens kropp mot marken. Den gungande brottningsmatchen fortsätter tills den ena hanen erkänner sig besegrad och kryper iväg. Ofta har honan, som troligen var mitt uppe i att uppvaktas av en av hanarna, då lämnat platsen, och hon måste spåras upp (genom sitt luktspår) av den segrande hanen för att kopulation ska kunna äga rum.

Andra manliga reptiler avgör också dominans och tillgång till honor genom kamp. Varaner (Varanus) brottas, verkligen med varandra; de kan stå på sina bakben och svansar för att försöka tvinga varandra till marken. Bland sköldpaddor är det vanligt att manliga sköldpaddor rammar varandra med huvudet och kroppen. Målet är att driva bort motståndarhannen, och det är bäst om motståndaren kan rullas på rygg. Ett par av parade havssköldpaddor åtföljs regelbundet av andra hanar som biter på den monterade hanen i ett försök att förflytta honom. Hanens mål är att se till att hans spermier befruktar honans ägg så att avkomman kommer att dela hans gener. En metod, bortsett från strid, för att säkerställa en begränsad befruktning av honan är genom att lägga på en slemmig kopulationsplugg. Hanar av strumpebandsormar (Thamnophis) deponerar denna plugg i honans kloak i slutet av kopuleringen. Proppen förhindrar all annan parning och stannar kvar i en dag eller två.

I några få arter av ödlor – däribland vissa geckos (Gekkonidae), racerunners (Tediidae), klippödlor (Lacertidae), varaner (Varanus) och brahminy blindorm (Ramphotyphlops braminus) – kan honor fortplanta sig genom parthenogenes (det vill säga att deras ägg inte kräver någon aktivering av spermier eller befruktning). I stället är äggen självaktiverade och påbörjar spontant celldelning och differentiering när de väl har ägglossats och deponerats i ett bo. I många fall är hela arten unisexual och innehåller endast honor. Hos komodovaraner (V. komodoensis) och andra bisexuella arter kan vissa honor reproducera sig parthenogenetiskt, medan andra honor reproducerar sig sexuellt. Eftersom inga spermier används finns inga manliga kromosomer tillgängliga och rekombination förekommer inte. Följaktligen har den resulterande avkomman samma genetiska sammansättning som modern. Hos olikkönade arter som R. braminus har alla individer samma genetiska sammansättning, och det är troligt att hela arten har uppstått från en enda hona.