Det är fortfarande inte lika känt som det borde vara att ”komplexa” eller ”sofistikerade” sociala beteenden är långt ifrån begränsade till däggdjur och fåglar bland tetrapoderna. Ödlor, ormar, krokodiler, alligatorer och till och med enkla grodor, salamandrar och cekilier ägnar sig åt sådana saker som parbindning, föräldravård och släktskapsigenkänning. Lekbeteende (Burghardt et al. 2000), samarbete (Lenz 2004), social häckning, räkning, sofistikerad inlärning och problemlösningsförmåga (Leal & Powell 2011), social inlärning (Wilkinson et al. 2010) samt vård och skydd av syskon har nu alla rapporterats för olika ödle-, sköldpadde- och krokodilarter. Det är länge sedan de dagar då intressanta eller ”komplexa” beteenden måste antas saknas hos tetrapoder som inte är däggdjur eller djur.
För att främja några av de fantastiska saker som vi nu vet om det sociala beteendet och den beteendemässiga komplexiteten hos en art i synnerhet – den gröna leguanen Iguana iguana iguana – tyckte jag att det var dags att lägga ut denna klassiker från Tet Zoo (ursprungligen från ver 2).
Tack vare främst artens betydelse för den internationella sällskapsdjurshandeln föreställer man sig vanligen den gröna leguanen som en ganska oinspirerande ödla som sitter på grenar hela dagarna och då och då mumsar sallad eller sitter i sin vattenskål. Det är sant att vissa individer i fångenskap blir anmärkningsvärt karismatiska och idiosynkratiska, men för det mesta betraktas den gröna leguanen i allmänhet som ett ganska tråkigt djur som egentligen inte gör så mycket av intresse. Idag ska vi ändra på allt detta (hoppas jag). Fältstudier som sträcker sig över tre decennier har utan tvekan visat att det sociala beteendet hos den gröna leguanen är anmärkningsvärt och komplext, och om du inte känner till den typ av beteenden som har rapporterats för dessa ödlor kan du bli förvånad…
Ett aktivt socialt liv för vilda ödlor
För det första kan gröna leguaner beskrivas som att de lever ett ganska aktivt socialt liv, åtminstone under häckningstiden. De är territoriella ödlor med ett leksystem för fortplantning: hanarna väljer utsatta arboristiska uppvisningsplatser och väljer medvetet träd som är döda eller sparsamt bevuxna (Dugan & Wiewandt 1982). De annonserar sitt ägande av reviret med mycket huvudbobbing och uppvisande av den stora dammluckan, och patrullerar reviret – de flyttar sig från perch till perch, med huvudbobbing vid varje byte av perch (Dugan & Wiewandt 1982). Hanar som försöker flytta in i området jagas bort, men honor – i vissa fall så många som åtta – flyttar in i reviret, och här tävlar de sinsemellan om att få tillgång till den revirhävdande hanen (Burghardt 2002).
Hanarna äter inte under denna revirhävdande häckningsfas, lägger energin på att förändra sitt utseende (de ändrar färg från grönaktig till orangaktig och ökar storleken på sina käkar), och de måste också jaga bort rivaliserande hanar, och göra uppvakta och para sig med honorna. Honorna har det inte heller nödvändigtvis lätt under denna tid, eftersom – som vi vet från studier av en annan lektande leguan, Galapagos havsleguan Amblyrhynchus cristatus – honorna kan ådra sig höga energikostnader för att diskriminera mellan potentiella partner (Vitousek et al. 2007). Efter parningen har man sett hanar stanna nära honorna: detta verkar vara postkopulatorisk bevakning (Dugan & Wiewandt 1982), en form av beteende som hindrar honan från att para sig med en annan hane och därmed förhindrar (eller bromsar) spermakonkurrensen i hennes kropp.
Incidentellt nog är inte alla hanar av grön leguaner stora, pråliga, territoriella djur. Vissa är små, ytligt sett kvinnoliknande och mer kryptiska. Istället för att locka till sig honor försöker de para sig med våld med dem. Kryptiska hanar som morfologiskt efterliknar honor har nu dokumenterats hos en hel del arter av tetrapoder: Jag har tidigare skrivit om detta hos vattensalamander och får.
Under januari och februari flyttar parade honor till gynnade häckningsområden. Och de vandrar verkligen: när det gäller de välstuderade panamanska leguanerna som häckar på ön Slothia i Gatun-sjön reser honorna upp till 3 km för att nå sitt häckningsområde (vilket har visats med hjälp av radiospårning): Montgomery et al. (1973)). De går över land och simmar sedan till ön. De kommer uppenbarligen till Slothia för att häcka och inte mycket annat, och lever inte på ön under resten av året. Medan gröna leguaner i delar av sitt utbredningsområde häckar individuellt, häckar de som kommer till Slothia som kolonier och synkroniserar därför sina häckningar. Så många som 150-200 honor av gröna leguaner samlas vid gynnade gläntor, och här konkurrerar de med varandra om att få tillgång till de bästa häckningsområdena.
Häckningar och babyns beteende
På Slothia delade leguaner ett häckningsområde med en amerikansk krokodil Crocodylus acutus under tre på varandra följande häckningssäsonger. Det är möjligt att leguanerna gjorde detta för att deras bon och/eller ungar skulle få skydd från krokodilen, men det verkar mest troligt att de två arterna fördes samman på grund av liknande krav på boet, och ingen av dem tycktes gynnas av närheten: krokodilen både avbröt leguanernas häckningsaktiviteter och dödade och åt upp en del leguaner, och leguanerna grävde ibland upp krokodilens ägg (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Iguana bon är inte bara skrapor i marken. Leguanerna bygger komplexa grävsystem som blir djupare och alltmer komplexa under häckningskolonins livstid (Bock & Rand 1989). Även om leguanhonor inte vakar över boet på samma sätt som krokodiler gör, kan de stanna kvar vid hålan i en dag eller två efter äggläggningen och försvara den mot andra honor. Förmodligen är detta ett försök att hindra senare häckande honor från att gräva upp kopplingen när de skapar sitt eget bo.
Hursomhelst tyder rapporterade fall där leguaner återvände till sina bon fyra dagar (i Panama) och till och med så mycket som 15 dagar (i Mexiko) efter att de lagt sina ägg på att gröna leguaner i vissa populationer återvänder för att kontrollera att deras kullar är säkra (Wiewandt 1982).
Under den första veckan i maj börjar leguanungarna att kläckas. De kommer ut ur den centrala kammaren i det nedgrävda boet och gräver sig upp till ytan. Detta tar upp till sju dagar. De kommer dock inte bara fram och rusar sedan ensamma ut i skogen. När de kommer ut sitter de med huvudet i luften, ibland så länge som 15 minuter, och ibland försvinner och dyker de upprepade gånger upp från ingången till boet. Det verkar troligt att leguanerna håller utkik efter rovdjur, men vad som är särskilt intressant är att leguanerna inte bara håller utkik efter rovdjur, de ägnar också mycket tid åt att observera andra leguanungar som kommer ut ur andra bohål (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Genom att observera beteendet hos andra kläckningsgrupper tycks leguaner från en kull avgöra om det är säkert att lämna boet eller inte. Burghardt (1977) rapporterade om fall där leguanungar som tillhörde fyra olika kullar alla kom ut synkront, en observation som fick honom att dra slutsatsen att ”boets uppkomst verkar socialt underlättas av visuella ledtrådar” (s. 183). Detta är långt ifrån den stereotypa bilden av en reptilunge som kryper ut ur sitt bo och omedelbart rusar iväg huvudstupa i skydd.
Vad händer förresten när leguanungar kommer ut ur sina bon på natten? Burkhardt (2004) rapporterade om ett bisarrt beteende (observerat med hjälp av en nattkamera) där ungarna kom ut och sedan hoppade uppåt, mot den klart mån- eller stjärnbelysta himlen (Burkhardt 2004). Jag tror inte att någon har någon aning om vad det kan vara som pågår här och vilken betydelse, om någon, detta beteende kan ha – det är ett intressant litet mysterium.
Podar av bebisar och omhändertagande av syskon
Unga leguaner bildar grupper som kallas pods eller chuletas (Burghardt et al. 1977), och som vanligtvis består av cirka fyra individer. De ägnar sig åt ett enormt socialt beteende av det slag som vanligtvis anses vara unikt för däggdjur och fåglar, gnuggar sina kroppar och huvuden mot varandra, visar sina daggluggar, nickar med huvudet och viftar med svansen åt varandra. De ägnar sig åt allogrooming (att ta hand om andra medlemmar i den sociala gruppen). De unga leguanerna håller sig samman på natten, då de sover i nära fysisk kontakt med andra gruppmedlemmar och ibland till och med ligger ovanpå dem. De unga leguanerna känner definitivt igen sina egna släktingar, uppenbarligen med hjälp av olfaktoriska signaler (Werner et al. 1987), och fortsätter att stanna hos dem i många månader efter kläckningen (Burghardt 2002).
Men även om dessa pods uppenbarligen består av syskon verkar de uppvisa någon form av struktur, där en leguan agerar som ledare. Burghardt (1977) beskrev och fotograferade fall där ungfåglar följde varandra i en linje genom vegetation och över marken, där leguanen eller leguanerna i ledningen ofta tittade bakåt för att, uppenbarligen, kontrollera följarnas framsteg. Vid en viss tidpunkt måste ungfåglarna lämna Slothia och simma till fastlandet, och för att göra detta måste leguanerna ta sig igenom en vassbädd innan de ger sig iväg över vattnet. Innan de ger sig av sågs juvenilerna ägna sig åt en hel del huvudknullande och annan fysisk kontakt, och den individ som verkade leda gruppen var den som ägnade sig mest åt dessa aktiviteter. Detta var alltid det första djuret som gick i vattnet och började simma. Om dess följeslagare inte följde med, återvände det till stranden. Den leguan som identifierades som ”ledare” rapporterades också försvinna in i vassen och dyka upp igen med ytterligare rekryter.
Det är kanske frestande att utifrån detta tro att leguaner ”ser efter” varandra, eller åtminstone efter sina syskon. En sådan tolkning kan verka antropomorf, men det är den inte nödvändigtvis: vi vet från studier på olika djur att släktskapsurval kan leda till att medlemmar av vissa arter uppvisar beteenden som kan gynna sina syskons överlevnad. Hos gröna leguaner har idén om att individer verkligen ”tar hand om” sina syskon fått robust experimentellt stöd från studier av beteende mot rovdjur. Rivas & Levín (2004) noterade att han- och honungar av gröna leguaner uppvisade helt olika typer av antipredatorbeteende och flög modellhökar mot både laboratoriebaserade och vilda grupper av syskon av gröna leguaner. De visade att medan honorna tenderade att gömma sig, förbli orörliga eller springa bort från det potentiella rovdjuret, uppvisade hanarna betydligt mer intressanta och ovanliga beteenden: de sprang framför modellhökarna, dök upp under ett skydd (i stället för att gömma sig i det) och – vilket är det mest intressanta – de täckte sina mindre kvinnliga syskon med sina egna kroppar och doldes på så sätt för att dölja dem för insyn.
Det är möjligt att dessa beteenden är själviska: de ovanliga reaktionerna från hanarna ”kan överraska ett sökande rovdjur och ge den flyende mer tid att fly på bekostnad av de kvarvarande djuren” (Rivas & Levín 2004). Men det verkar mer troligt att detta ”täckbeteende” är en hittills odokumenterad form av broderlig omsorg, där hanarna faktiskt skyddar sina kvinnliga syskon.
Så där har vi det. Betydelsen av denna beteendekomplexitet har säkert inte gått dig förbi. Den stereotypa föreställningen att ödlor och andra reptiler är mycket ”enklare” i beteende och socialt liv än fåglar och däggdjur är bevisligen falsk (åtminstone för vissa arter), liksom föreställningen att icke-aviära reptiler är mer begränsade i vad de kan göra i förhållande till fåglar och däggdjur; många former av beteende som man länge har föreställt sig eller som ofta karaktäriseras som unikt fågel- eller däggdjursbetonade är faktiskt mer utbredda. Och det finns ännu fler komplexa beteenden som jag inte har diskuterat här och som också har dokumenterats hos leguaner, däribland beteende för att blidka människor. Så gå ut och sprid ordet.
PS – den här artikeln skulle ursprungligen ha fått titeln ”Ledsen Sarah Connor: den där leguanen gillar verkligen inte dig”, men jag hann inte få fram en skärmdump av den lämpliga scenen i tid. Vissa av er vet vad jag pratar om.
För tidigare Tet Zoo artiklar om intressanta aspekter av socialt beteende hos reptiler (levande och utdöda), se….
- Alligatorer mot meloner: den slutliga striden
- Måste krokodiler (ibland) mata sina ungar?
- Dinosaurier kommer ut för att leka (det gör även sköldpaddor, krokodiler och komodovaraner)
- Ett spektakulärt nytt fossil ger en inblick i pterosauriernas sexliv, del II: vad det betyder för ägg, bon och bebisars beteende
- Förutsägelse bekräftad: Plesiosaurier var viviparösa
- Terrifierande könsorgan hos manliga sköldpaddor
Referenser – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. Faktorer som påverkar häckningssynkronisering och kläckningsframgång vid ett häckningsaggregat för gröna leguaner i Panama. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. Om leguaner och dinosaurier: socialt beteende och kommunikation hos nyfödda reptiler. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Att vandra med leguaner. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Leguanforskning: tillbakablickar och framåtblickar. I Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation. University of California Press (Berkeley), s. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Social behavior in hatchling green iguanas: life at a reptile rookery. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Beteendekomplexitet, beteendeutveckling och lek. I Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (eds) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), pp. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. Beteendeinventering av den gröna leguanen Iguana iguana iguana. I Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interaktioner mellan häckande krokodiler och leguaner. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. Socioekologiska bestämningsfaktorer för parningsstrategier hos leguaner. I Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Beteendeflexibilitet och problemlösning hos en tropisk ödla. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. I Pianka, E. R. & King, D. R. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Förflyttningar av leguaner efter häckningen från en häckningsgrupp. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Könsdimorfiskt antipredatorbeteende hos unga gröna leguaner Iguana iguana iguana: bevis för släktval i form av broderlig omsorg. I Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation, pp. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. Höga kostnader för val av hona hos en ödla som leker. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Kinship recognition and grouping in hatchling green iguanas. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. Evolution av häckningsmönster hos iguaniska ödlor. I Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Socialt lärande hos en icke-social reptil (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.