Structure and Function
Peripheral Auditory System: Hur ljudet når hjärnan.
Ljud produceras av energivågor. Energivågor färdas genom ett medium genom att flytta molekyler. Detta orsakar ökningar och minskningar av trycket (dvs. omväxlande kompression och förtunning) i luften i omgivningen. Antalet perioder av kompression och förtunning inom en viss tid är frekvensen för ett visst ljud. Vi mäter frekvensen i Hertz (Hz; cykler av kompression och försvagning per sekund). Människor hör vanligtvis inom ett frekvensområde på 20-20 000 Hz.
Ljudvågor når det yttre örat och färdas genom den yttre hörselgången för att nå trumhinnan (trumhinnan). Kontakt mellan trumhinnan och tryckvågor från omgivningen orsakar rörelser i membranet. Trymdmembranets rörelse sätter igång vibrationer hos tre små ben i mellanörat: malleus, incus och stapes som överför vibrationerna till innerörat vid det ovala (vestibulära) fönstret (figur 1A).
De tre benen i mellanörat förstärker energin och överför den till snäckan (cochlea). I snäckan omvandlas mekanisk energi till elektrisk energi av auditiva receptorceller (hårceller). Denna omvandling sker i cochlea i innerörat. Snäckan är en vätskefylld (perilymph) struktur som spiralar 2 ½ varv runt en central pelare (modiolus). I tvärsnitt har varje aspekt av cochlea tre sektioner: scala tympani, scala vestibulum och scala media (figur 2). Scala tympani ligger i den yttre delen av cochlea. Den är sammanhängande med scala vestibulum (som kantar den inre delen av cochlea) vid helicotrema. Mellan dessa vätskefyllda områden finns scala media (figur 1B). Oscillation av det ovala fönstret inducerar vågor genom scala tympani och sedan scala vestibulum i cochlea. Vågor från dessa områden trycker mot och överför vågenergi till scala media genom basilarmembranet (inom golvet i scala media).
Cortis organ ligger på basilarmembranet inne i scala media. Det rymmer mekaniska receptorceller: tre rader av yttre hårceller och en rad inre hårceller. Basen av dessa celler är inbäddad i basilarmembranet. Vid toppen av varje cell ansluter stereocilier till ett andra membran (tectorialmembranet) i scala media (figur 1B).
När scala vestibulum och scala tympani oscillerar förskjuts basilarmembranet tillsammans med tectorialmembranet. Denna förskjutning böjer stereocilierna i förhållande till hårcellernas cellkroppar. Beroende på förskjutningens riktning kommer rörelsen att mekaniskt öppna eller stänga kaliumkanaler för att underlätta aktivering eller deaktivering av cellen.
Hur tectorial- och basilarmembranen rör sig förändras beroende på var i cochlean. Anatomin i området nära det ovala fönstret är styvare och hårcellernas stereocilier kortare. Därför reagerar cellerna nära det ovala fönstret (basen av cochlea) på höga frekvenser. När man rör sig mot snäckans topp finns det mer flexibilitet i snäckan och stereocilia-längden är mer än dubbelt så lång som hårcellerna vid basen. Denna förskjutning i flexibilitet och förändrade anatomi påverkar hur basilar- och tectorialmembranen rör sig och får hårcellerna att reagera på lägre frekvenser. På detta sätt gör graderad flexibilitet att hårcellerna i cochlea kan reagera på ett specifikt frekvensområde från höga frekvenser vid basen till låga frekvenser vid cochleas topp. Detta arrangemang av celler kallas en tonotopisk gradient.
Till skillnad från andra celler i hjärnan har hårcellerna i cortiorganet i cochlean inte axoner. Neuroner inom spinalganglionet har perifera axoner som synapserar vid basen av hårcellssomat. Dessa axoner utgör hörselnerven (figur 1B). De flesta (90 %) av hörselnervenfibrerna får sin input från de inre hårcellerna. De inre hårcellerna underlättar således majoriteten av den auditiva bearbetningen.
Uttre hårceller synapserar på endast 10 % av spiralganglionneuronerna. Dessa neuroner är speciella genom att de kan kontrahera längden på sin cellkropp, vilket ändrar styvheten hos basilarmembranet. Denna form av styvhet kan dämpa hårcellernas excitering och därmed förändra vilket ljud som överförs genom hörselsystemet. Eftersom de yttre hårcellerna får input från hjärnbarken kan hjärnbarken starta dessa förändringar för att skydda hårcellernas hälsa i närvaro av högljudda miljöer. Ett exempel är när en person går på en högljudd konsert. Kortikal återkoppling skulle initiera konformationsförändringar i de yttre hårcellerna för att minska rörelsen i cochlea (dvs. dämpa bullret). När individen lämnar konserten kan han eller hon uppleva en förlust av normal hörsel under några minuter för att sedan återgå till normal hörselfunktion. Denna fördröjning orsakas av den tid som behövs för att de nedåtgående kretsarna ska återställa den anatomiska morfologin för optimal hörsel i den nya tystare miljön.
Centralt hörselsystem
Information från det perifera hörselsystemet når de centrala hörselkärnorna via hörselnerven. Hörselnerven överför auditiv information uppför en rad kärnor till hjärnbarken där perceptionen sker. Dessa kärnor omfattar 1) cochlearkärnan, 2) övre olivariekärnan, 3) laterala lemniscus, 4) inferior colliculus och 5) mediala genikulära kärnor. Auditiv information som stiger upp genom de auditiva vägarna börjar vid hörselnerven. Dessa nerver synapserar i den cochleära kärnan. En majoritet av den auditiva informationen överförs sedan genom korsande fibrer till det övre olivariekomplexet. Därifrån stiger informationen upp genom den kontralaterala sidan av hjärnstammen och hjärnan till hjärnbarken (figur 1C). Det är värt att notera att ett stort antal neuroner i hörselsystemet har korsande fibrer på alla nivåer i hörselsystemet (figur 1D). Detta beror sannolikt på behovet av både ipsilateral och kontralateral information för många aspekter av den auditiva bearbetningen. Därför tar alla nivåer i det centrala hörselsystemet emot och bearbetar information från både den ipsilaterala och kontralaterala sidan.
Typer av bearbetning:
Olika aspekter av omgivningsljud (t.ex. dämpning: hur högt ljudet är, placering i rummet, frekvens och kombinationskänslighet) bearbetas i vart och ett av de centrala hörselområdena. De flesta av de auditiva kärnorna i hela hjärnan är tonotopiskt ordnade. På så sätt kan auditiva signaler som stiger upp till hjärnbarken bevara frekvensinformationen från omgivningen.
Attenuation (ljudets intensitet), bearbetas inom hörselsystemet av neuroner som avfyrar aktionspotentialer med olika hastighet beroende på ljudets intensitet. De flesta neuronerna reagerar genom att öka sin avfyrningsfrekvens som svar på ökad dämpning. Mer specialiserade neuroner reagerar maximalt på omgivningsljud inom specifika intensitetsområden.
Hjärnan bearbetar ljudets placering i rummet genom att jämföra skillnader i dämpning och timing av inflöden från båda öronen inom det övre olivariekomplexet. Om ett ljud är direkt i mitten (dvs. fram eller bak på huvudet) skulle det nå båda öronen samtidigt. Om det är till höger eller vänster om mittlinjen uppstår en temporal fördröjning mellan de båda öronens ingångar. I det övre olivariekomplexet tar specialiserade neuroner emot input från båda öronen och kan koda för denna tidsfördröjning (dvs. binaural bearbetning).
Kombinationskänsliga neuroner är en annan undergrupp av neuroner inom hörselsystemet som har antingen förstärkta eller hämmade reaktioner specifikt på 2 eller fler ljud med en specifik tidsfördröjning. Kombinationskänsliga neuroner finns inom inferior colliculus, lateral lemniscus, medial geniculate och auditiv cortex. Eftersom de flesta ljud i miljön inte är rena toner tros dessa typer av kombinationskänsliga neuroner underlätta förbättrad bearbetning av kombinationer av ljud som kan vara viktiga för individen (t.ex. tal, kommunikationsljud).
Descenderande kretsar
En gång trodde man att den auditiva bearbetningen var ett enkelt relä från miljösignalerna upp till hjärnbarken. Vi vet nu att det finns ett betydande nedåtgående system av kretsar inom det auditiva systemet som bidrar till att modulera den auditiva bearbetningen på alla nivåer. Den auditiva cortexen har bilaterala direkta projektioner tillbaka till inferior colliculus, superior olivary complex och cochlear nucleus. Dessa kretsar kontaktar neuronerna i dessa kärnor som projicerar till alla nivåer i det centrala hörselsystemet och till cochlea (för att modulera de yttre hårcellerna) i det perifera hörselsystemet. Kopplingar mellan nedåtgående, uppåtgående och korsande fibrer gör det auditiva systemet mycket sammankopplat (figur 1D). Dessa nedåtgående kretsar bidrar till att modulera den auditiva uppmärksamheten utifrån relevans, uppmärksamhet, inlärda beteenden och individens känslomässiga tillstånd. Sådana högre funktioner har sitt ursprung i många regioner i hjärnan (t.ex. prefrontal cortex, hippocampus, Nucleus basalis of Meynert och limbiska kretsar) som har antingen direkta eller indirekta förbindelser med varandra och den auditiva cortexen.