African Clawed Frog

Den afrikanska klövgrodan (Xenopus laevis, även känd som xenopus, African clawed toad, African claw-toed frog eller platanna) är en art av afrikansk vattenlevande groda i familjen Pipidae. Namnet kommer från de tre korta klorna på varje bakfot, som den använder för att slita sönder sin föda. Ordet Xenopus betyder ”konstig fot” och laevis betyder ”slät”.

Arten finns i stora delar av Afrika söder om Sahara (Nigeria och Sudan till Sydafrika) och i isolerade, introducerade populationer i Nordamerika, Sydamerika och Europa. Alla arter i familjen Pipidae är tunglösa, tandlösa och helt vattenlevande. De använder händerna för att trycka in maten i munnen och ner i halsen och en hyobranchialpump för att dra eller suga in saker i munnen. Pipidae har kraftiga ben för att simma och springa efter föda. De använder också klorna på fötterna för att slita sönder bitar av stor mat. De har inga yttre trumhinnor, utan istället subkutana broskskivor som fyller samma funktion. De använder sina känsliga fingrar och sitt luktsinne för att hitta föda. Pipidae är asätare och äter nästan allt levande, döende eller dött och alla typer av organiskt avfall.

Beskrivning

Dessa grodor är rikligt förekommande i dammar och floder inom den sydöstra delen av Afrika söder om Sahara. De är vattenlevande och är ofta gröngrå i färgen. Albinovarianter säljs ofta som husdjur. Afrikanska klövgrodor av ”vildtyp” säljs också ofta som sällskapsdjur och betecknas ofta felaktigt som kongogröda eller afrikansk dvärggroda på grund av liknande färgning. De kan lätt skiljas från afrikanska dvärggrodor eftersom afrikanska klövgrodor endast har band på bakfötterna medan afrikanska dvärggrodor har band på alla fyra fötterna.

De förökar sig genom att befrukta ägg utanför honans kropp (se grodornas förökning). Av de sju amplexuslägena (positioner som grodor parar sig i) förekommer dessa grodor som parar sig i inguinal amplexus, där hanen klämmer fast honan framför honans bakben och klämmer tills äggen kommer ut. Äggen befruktas sedan.

De klövgrodor är de enda amfibier som har riktiga klor som används för att klättra och strimla föda som fisk eller groddjur. De lägger sina ägg från vintern till våren. Under våta regnperioder reser de till andra dammar eller vattenpölar för att söka föda. Under perioder av torka kan klövgrodorna gräva ner sig i leran och bli vilande i upp till ett år.

Xenopus laevis är känd för att överleva 15 eller fler år i naturen och 25-30 år i fångenskap. De tappar sitt skinn varje säsong och äter sitt eget skinn som de tappat.

Och även om hanarna saknar en sångsäck, gör de ett parningsljud som består av omväxlande långa och korta triller, genom att kontrahera de inneboende larynxmusklerna. Honorna svarar också vokalt och signalerar antingen att de accepterar (ett rappande ljud) eller avvisar (långsamt tickande) hanen. Den här grodan har en slät, glidande hud som är mångfärgad på ryggen med fläckar av olivgrått eller brunt. Undersidan är gräddvit med en gul nyans.

Manliga och kvinnliga grodor kan lätt skiljas åt genom följande skillnader. Hangrodor är vanligtvis cirka 20 % mindre än honor och har smala kroppar och ben. Hannarna gör parningsljud för att locka till sig honor, som låter mycket likt en syrsa som ropar under vatten. Honorna är större än hanarna och ser mycket fylligare ut med höftliknande utbuktningar ovanför bakbenen (där äggen är internt placerade).

Både hanar och honor har en klocka, som är en kammare genom vilken matsmältnings- och urinrester passerar och genom vilken även fortplantningssystemen töms. Kloaken töms genom ventrikeln som hos reptiler och amfibier är en enda öppning för alla tre systemen.

I naturen

Den monogena protopolystoma xenopodis, en parasit i urinblåsan hos Xenopus laevis

I naturen är Xenopus laevis inhemsk i våtmarker, dammar och sjöar i hela arida/semiarida områden i Afrika söder om Sahara. Xenopus laevis och Xenopus muelleri förekommer längs den västra gränsen av den stora afrikanska graven. Folket i Afrika söder om Sahara är i allmänhet mycket bekant med denna groda, och vissa kulturer använder den som en proteinkälla, ett afrodisiakum eller som fertilitetsmedicin. Två historiska utbrott av priapism har kopplats till konsumtion av grodlår från grodor som ätit insekter som innehåller cantharidin.

Xenopus laevis i det vilda infekteras ofta av olika parasiter, bland annat monogenaner i urinblåsan.

Användning inom forskning

Xenopus embryon och ägg är ett populärt modellsystem för en mängd olika biologiska studier. Detta djur används i stor utsträckning på grund av dess kraftfulla kombination av experimentell följsamhet och nära evolutionärt släktskap med människan, åtminstone jämfört med många modellorganismer. För en mer omfattande diskussion om användningen av dessa grodor inom biomedicinsk forskning, se Xenopus.

I början av 1930-talet utvecklade två sydafrikanska forskare, Hillel Shapiro och Harry Zwarenstein, som var studenter till Lancelot Hogben vid Cape Town University, ett test för mänsklig graviditet genom att injicera kvinnans urin i en Xenopus laevis-groda. Om grodan fick ägglossning var kvinnan gravid. Detta enkla och tillförlitliga test användes allmänt under hela 1930-talet till 1960-talet.

Xenopus har länge varit ett viktigt verktyg för in vivo-studier inom molekylär-, cell- och utvecklingsbiologi hos ryggradsdjur. Den breda omfattningen av Xenopusforskningen härrör emellertid från det ytterligare faktum att cellfria extrakt från Xenopus är ett förstklassigt in vitro-system för studier av grundläggande aspekter av cell- och molekylärbiologi. Xenopus är således det enda modellsystem för ryggradsdjur som möjliggör in vivo-analyser av geners funktion och biokemi med hög genomströmning. Slutligen är Xenopus oocyter ett ledande system för studier av jontransport och kanalfysiologi.

Och även om X. laevis inte har den korta generationstid och genetiska enkelhet som man i allmänhet önskar i genetiska modellorganismer, är det en viktig modellorganism inom utvecklingsbiologi, cellbiologi, toxikologi och neurobiologi. X. laevis tar 1-2 år för att nå könsmognad och är liksom de flesta av sitt släkte tetraploid. Den har dock ett stort och lättmanipulerat embryo. Lättheten att manipulera amfibieembryon har gett dem en viktig plats i historisk och modern utvecklingsbiologi. En besläktad art, Xenopus tropicalis, främjas nu som en mer livskraftig modell för genetik.

Roger Wolcott Sperry använde X. laevis för sina berömda experiment som beskriver utvecklingen av det visuella systemet. Dessa experiment ledde till formuleringen av chemoaffinitetshypotesen.

Xenopus oocyter utgör ett viktigt uttryckssystem för molekylärbiologi. Genom att injicera DNA eller mRNA i oocyten eller embryot under utveckling kan forskarna studera proteinprodukterna i ett kontrollerat system. Detta möjliggör ett snabbt funktionellt uttryck av manipulerade DNA (eller mRNA). Detta är särskilt användbart inom elektrofysiologin, där den enkla inspelningen från oocyten gör det attraktivt att uttrycka membrankanaler. En utmaning i arbetet med oocyter är att eliminera naturliga proteiner som kan förvirra resultaten, t.ex. membrankanaler som är naturliga för oocyten. Translation av proteiner kan blockeras eller splicing av pre-mRNA kan modifieras genom injektion av Morpholino antisense-oligon i oocyten (för spridning i hela embryot) eller tidigt embryo (för spridning endast i dotterceller till den injicerade cellen).

Extrakt från ägg från X. laevis-grodor används också ofta för biokemiska studier av DNA-replikation och reparation, eftersom dessa extrakt fullt ut stöder DNA-replikation och andra relaterade processer i en cellfri miljö som möjliggör enklare manipulation.

Det första ryggradsdjuret som någonsin klonades var en afrikansk klövgroda, ett experiment för vilket Sir John Gurdon tilldelades Nobelpriset i fysiologi eller medicin 2012 ”för upptäckten att mogna celler kan omprogrammeras till att bli pluripotenta”.

Det fanns dessutom flera afrikanska klövgrodor på rymdfärjan Endeavour (som sköts upp i rymden den 12 september 1992) så att forskarna kunde testa om reproduktion och utveckling kunde ske normalt i tyngdlöshet.

Xenopus laevis är också känd för sin användning i den första allmänt använda metoden för graviditetstestning, efter att Lancelot Hogben upptäckte att urinen från gravida kvinnor inducerade X. laevis oocytproduktion. Human choriongonadotropin (HCG) är ett hormon som finns i betydande mängder i urin från gravida kvinnor. I dag injiceras kommersiellt tillgängligt HCG i Xenopus-hannar och -honor för att framkalla parningsbeteende och för att föda upp dessa grodor i fångenskap när som helst på året.

Xenopus laevis fungerar också som ett idealiskt modellsystem för att studera apoptosens mekanismer. Jod och tyroxin stimulerar nämligen den spektakulära apoptosen av cellerna i larvernas gälar, svans och fenor vid amfibiernas metamorfos och stimulerar utvecklingen av deras nervsystem som omvandlar den vattenlevande, vegetariska grodan till den landlevande, köttätande grodan.

Genomsekvensering

Det tidiga arbetet med att sekvensera X. laevis genom påbörjades när laboratorierna Wallingford och Marcotte fick finansiering från Texas Institute for Drug and Diagnostic Development (TI3D), i samband med projekt som finansierades av National Institutes of Health. Arbetet expanderade snabbt till att omfatta de novo-rekonstruktion av X. laevis transkriptioner, i samarbete med grupper runt om i världen som donerade Illumina Hi-Seq RNA-sekvenseringsdataset. Genomsekvensering av Rokhsar och Harland-grupperna (UC Berkeley) samt Taira och medarbetare (University of Tokyo, Japan) gav projektet en rejäl skjuts framåt, vilket tillsammans med ytterligare bidrag från forskare i Nederländerna, Korea, Kanada och Australien ledde till att genomsekvensen och dess karakterisering publicerades 2016.

Online Model Organism Database

Xenbase är Model Organism Database (MOD) för både Xenopus laevis och Xenopus tropicalis. Xenbase är värd för alla detaljer och information om utgivningen av det aktuella Xenopus laevis-genomet (9.1).

Som husdjur

Xenopus laevis har hållits som husdjur och forskningsobjekt så tidigt som på 1950-talet. De är extremt tåliga och långlivade, och det är känt att de kan leva upp till 20 eller till och med 30 år i fångenskap.

Afrikanska klövgrodor är ofta felaktigt märkta som afrikanska dvärggrodor i djuraffärer. De identifierbara skillnaderna är följande:

• Dvärggrodor har fyra svävade fötter. Afrikanska klövgrodor har svävade bakfötter medan framfötterna har självständiga fingrar.
• Afrikanska dvärggrodor har ögonen placerade på sidan av huvudet, medan afrikanska klövgrodor har ögonen på toppen av huvudet.
• Afrikanska klövgrodor har böjda, platta nosar. Den afrikanska dvärggrodans nos är spetsig.

Som skadedjur

Afrikanska klövgrodor är glupska rovdjur och anpassar sig lätt till många livsmiljöer. Av denna anledning kan de lätt bli en skadlig invasiv art. De kan resa korta sträckor till andra vattenförekomster, och vissa har till och med dokumenterats överleva milda fryskvalper. De har visat sig ödelägga inhemska populationer av grodor och andra varelser genom att äta deras ungar.

Under 2003 upptäcktes Xenopus laevis-grodor i en damm i San Franciscos Golden Gate Park. Det råder nu stor debatt i området om hur man ska utrota dessa varelser och hindra dem från att spridas. Det är okänt om dessa grodor kom in i San Franciscos ekosystem genom avsiktlig utsättning eller genom att de rymde ut i naturen. Tjänstemännen i San Francisco tömde Lily Pond och stängslade in området för att hindra grodorna från att fly till andra dammar i hopp om att de ska svälta ihjäl.

På grund av incidenter där dessa grodor släppts ut och tillåtits fly till naturen är det olagligt att äga, transportera eller sälja afrikanska klövgrodor utan tillstånd i följande amerikanska delstater: Arizona, Kalifornien, Kentucky, Louisiana, New Jersey, North Carolina, Oregon, Vermont, Virginia, Hawaii, Nevada och Washington State. Det är dock lagligt att äga Xenopus laevis i New Brunswick (Kanada) och Ohio.

Fermalkolonier av Xenopus laevis finns i södra Wales, Storbritannien.

Den afrikanska klövgrodan kan vara en viktig vektor och den ursprungliga källan till Batrachochytrium dendrobatidis, en chytridsvamp som har varit inblandad i den drastiska minskningen av amfibiepopulationer i många delar av världen. Till skillnad från många andra amfibiearter (inklusive den närbesläktade västliga klövgrodan) där denna chytridsvamp orsakar sjukdomen chytridiomykos, verkar den inte påverka den afrikanska klövgrodan, vilket gör den till en effektiv bärare.