Încă nu este atât de bine cunoscut pe cât ar trebui să fie faptul că părțile „complexe” sau „sofisticate” ale comportamentului social sunt departe de a fi limitate la mamifere și păsări dintre tetrapode. Șopârlele, șerpii, crocodilii, crocodilii, aligatorii și chiar și umilele broaște, salamandre și caecilieni se angajează în lucruri cum ar fi legătura între perechi, îngrijirea parentală și recunoașterea rudelor. Comportamentul de joc (Burghardt et al. 2000), cooperarea (Lenz 2004), cuibăritul social, numărarea, învățarea sofisticată și abilitățile sofisticate de rezolvare a problemelor (Leal & Powell 2011), învățarea socială (Wilkinson et al. 2010), precum și îngrijirea și protecția fraților, toate acestea au fost acum raportate pentru diverse specii de șopârle, broaște țestoase și crocodili. S-au dus de mult zilele în care părțile interesante sau „complexe” ale comportamentului trebuie să fie presupuse absente la tetrapodele nemamifere și non-aviane.
În interesul promovării unora dintre lucrurile uimitoare pe care le știm acum despre comportamentul social și complexitatea comportamentală a unei specii în special – iguana verde Iguana iguana iguana – m-am gândit că a venit timpul să repostez acest clasic Tet Zoo (inițial din ver 2).
Datorită mai ales importanței speciei în comerțul internațional cu animale de companie, iguana verde este imaginată în mod obișnuit ca o șopârlă destul de neinspirată care stă toată ziua pe crengi, ronțăind ocazional salată sau stând în bolul său de apă. Este adevărat că unii indivizi ținuți în captivitate devin remarcabil de carismatici și idiosincratici, dar, în cea mai mare parte, iguana verde este în general considerată un animal destul de plictisitor, care nu face prea multe lucruri interesante. Astăzi vom schimba toate acestea (sper). Studiile de teren care se întind pe parcursul a peste trei decenii au demonstrat fără îndoială că comportamentul social al iguanei verzi este remarcabil și complex, iar dacă nu sunteți la curent cu tipurile de comportamente care au fost raportate pentru aceste șopârle, s-ar putea să fiți surprins…
O viață socială activă pentru șopârlele sălbatice
În primul rând, iguanele verzi pot fi descrise ca ducând o viață socială destul de activă, cel puțin în timpul sezonului de reproducere. Sunt șopârle teritoriale, cu un sistem de reproducere de tip lebădă: masculii aleg locurile de expunere arboricolă expuse, selectând în mod deliberat copaci care sunt morți sau cu vegetație rară (Dugan & Wiewandt 1982). Aceștia își anunță proprietatea asupra acestui teritoriu prin multe mișcări ale capului și prin etalarea rotofei mari și patrulează pe teritoriu – trecând de pe un postament pe altul, mișcându-și capul la fiecare schimbare de postament (Dugan & Wiewandt 1982). Masculii care încearcă să se mute în zonă sunt alungați, dar femelele – în cazuri de până la opt – se mută pe teritoriu, iar aici concurează între ele pentru a avea acces la masculul care deține teritoriul (Burghardt 2002).
Marii nu mănâncă în timpul acestei faze de împerechere teritorială, își deturnează energia pentru a-și schimba aspectul (își schimbă culoarea de la verzui la portocaliu și își măresc dimensiunea gușa) și, de asemenea, trebuie să alunge masculii rivali și să curteze și să se împerecheze cu femelele. Nici femelelor nu le este neapărat ușor în această perioadă, deoarece – așa cum știm din studiile efectuate asupra unei alte iguane care face lecking, iguana marină din Galapagos, Amblyrhynchus cristatus – femelele pot suporta costuri energetice ridicate pentru a discrimina între potențialii parteneri (Vitousek et al. 2007). După împerechere, s-a observat că masculii rămân în apropierea femelelor: aceasta pare a fi o pază post-copulatorie (Dugan & Wiewandt 1982), o formă de comportament care împiedică femela să se împerecheze cu un alt mascul și, prin urmare, previne (sau încetinește) competiția spermei în interiorul corpului ei.
În mod întâmplător, nu toate iguanele verzi masculi sunt animale mari, ostentative și teritoriale. Unele sunt mici, superficial asemănătoare unei femele și mai criptice. În loc să atragă femelele, ei încearcă să se împerecheze cu ele cu forța. Masculii criptici care imită morfologic femelele au fost documentați în prezent la câteva specii de tetrapode: Am scris anterior despre acest tip de lucru la tritoni și oi.
În lunile ianuarie și februarie, femelele împerecheate migrează spre zonele de cuibărit preferate. Și chiar migrează cu adevărat: în cazul iguanelor panameze bine studiate care se înmulțesc pe insula Slothia, în lacul Gatun, femelele călătoresc până la 3 km pentru a ajunge la zona de cuibărit (așa cum a fost demonstrat prin urmărire radio: Montgomery et al. (1973)). Ele merg pe jos pe uscat și apoi înoată până la insulă. În mod clar, ele vin la Slothia pentru a cuibări și nu pentru multe altele, și nu trăiesc pe insulă în restul anului. În timp ce iguanele verzi din unele părți ale arealului lor cuibăresc individual, cele care vin la Slothia cuibăresc colonial și, prin urmare, își sincronizează cuibăritul. Până la 150-200 de femele de iguane verzi se adună împreună în luminișurile favorizate, iar aici concurează între ele pentru accesul la cele mai bune zone de cuibărit.
Cuibăritul și comportamentul puilor
La Slothia, iguanele au împărțit o zonă de cuibărit cu un crocodil american Crocodylus acutus pe parcursul a trei sezoane succesive de cuibărit. Este posibil ca iguanele să fi făcut acest lucru pentru ca cuiburile și/sau puii lor să beneficieze de protecție împotriva crocodilului, dar cel mai probabil pare că cele două specii au fost aduse împreună din cauza cerințelor similare de cuibărit și niciuna dintre ele nu a părut să beneficieze de această proximitate: crocodilul a întrerupt atât activitățile de cuibărit ale iguanelor, cât și a ucis și a mâncat unele dintre iguane, iar iguanele au dezgropat uneori ouăle crocodilului (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Cuiburile de iguană nu sunt doar niște zgârieturi în pământ. Iguanele construiesc sisteme complexe de vizuini care devin mai adânci și din ce în ce mai complexe pe parcursul vieții unei colonii de cuibărire (Bock & Rand 1989). Deși femelele de iguană nu păzesc cuibul așa cum fac crocodilii, ele pot rămâne în vizuină timp de o zi sau două după depunerea ouălor, apărându-l de alte femele. Se presupune că aceasta este o încercare de a împiedica femelele care cuibăresc mai târziu să dezgroape puietul în timp ce își creează propriul cuib.
Cu toate acestea, cazurile raportate în care iguanele s-au întors la cuiburile lor la patru zile (în Panama) și chiar până la 15 zile (în Mexic) după ce au depus ouăle sugerează că iguanele verzi din unele populații se întorc pentru a verifica siguranța cuiburilor lor (Wiewandt 1982).
În prima săptămână din mai, puii de iguană încep să eclozeze. Ieșind din camera centrală a cuibului îngropat, ei își sapă drumul spre suprafață. Acest lucru durează până la șapte zile. Cu toate acestea, ei nu ies pur și simplu la suprafață și apoi se avântă singuri în pădure. După ce ies la suprafață, stau doar cu capul afară, uneori timp de 15 minute, iar alteori dispar și reapar în mod repetat de la intrarea în cuib. Se pare că iguanele se uită după prădători, dar ceea ce este deosebit de interesant este faptul că iguanele nu se uită doar după prădători, ci petrec mult timp observând alți pui de iguană care ies din alte găuri de cuib (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Prin observarea comportamentului altor grupuri de pui eclozați, iguanele dintr-un cuib par să decidă dacă este sau nu sigur să părăsească cuibul. Burghardt (1977) a raportat cazuri în care puii de iguană aparținând la patru cuiburi diferite au ieșit toți în mod sincron, o observație care l-a determinat să concluzioneze că „ieșirea din cuib pare facilitată din punct de vedere social de indicii vizuale” (p. 183). Acest lucru este departe de imaginea stereotipică a puiului de reptilă care se târăște din cuib și se aruncă imediat cu capul înainte în adăpost.
Incidental, ce se întâmplă atunci când puii de iguană ies din cuiburile lor noaptea? Burkhardt (2004) a raportat un comportament bizar (observat printr-o cameră cu vedere nocturnă) în care puii ieșeau și apoi săreau în sus, spre cerul luminat puternic de lună sau de stele (Burkhardt 2004). Nu cred că are cineva vreo idee despre ce s-ar putea întâmpla aici și ce semnificație ar putea avea acest comportament, dacă are vreo semnificație – este un mic mister interesant.
Poduri de pui și îngrijirea fraților
Iguanele tinere formează grupuri numite pods sau chuletas (Burghardt et al. 1977), de obicei formate din aproximativ patru indivizi. Ele se complac într-o cantitate imensă de comportamente sociale de genul celor considerate în mod obișnuit ca fiind unice la mamifere și păsări, frecându-și corpurile și capetele unul de altul, afișându-și pleoapele, dând din cap și dând din coadă unul la celălalt. Se angajează în activități de allogrooming (îngrijirea celorlalți membri ai grupului social). Tinerele iguane rămân asociate pe timpul nopții, când dorm în contact fizic strâns cu ceilalți membri ai grupului, uneori chiar culcându-se deasupra lor. Puii de iguană își recunosc în mod cert rudele, aparent folosind indicii olfactive (Werner et al. 1987), și continuă să rămână cu ele timp de mai multe luni după eclozare (Burghardt 2002).
În timp ce aceste păstăi sunt în mod evident formate din frați și surori, ele par să prezinte un fel de structură, cu o iguană care acționează ca lider. Burghardt (1977) a descris și fotografiat cazuri în care puii se urmăreau unii pe alții în linie prin vegetație și pe sol, iguana sau iguanele din frunte uitându-se adesea în spate pentru a verifica, aparent, progresul urmașilor. La un moment dat, puii trebuie să părăsească Slothia și să înoate până la continent, iar pentru a face acest lucru, iguanele trebuie să își croiască drum printr-un stufăriș înainte de a pleca pe apă. Înainte de a pleca, s-a observat că puii de iguană se freacă mult la cap și au alte tipuri de contact fizic, iar individul care părea să conducă grupul a fost cel care s-a implicat cel mai mult în aceste activități. Invariabil, acesta a fost primul animal care a intrat în apă și a început să înoate. Dacă tovarășii săi nu reușeau să îl urmeze, acesta se întorcea la mal. S-a raportat, de asemenea, că iguana identificată ca fiind „liderul” dispărea în stufărișuri și reapărea cu alți recruți.
Este poate tentant să credem, pornind de aici, că iguanele „au grijă” una de alta, sau cel puțin de frații lor. O astfel de interpretare ar putea părea antropomorfică, dar nu este neapărat așa: știm din studiile efectuate pe diverse animale că selecția de rudenie poate determina membrii unor specii să manifeste comportamente care ar putea favoriza supraviețuirea fraților și surorilor lor. La iguanele verzi, ideea că indivizii chiar „au grijă” de frați și surori a primit un sprijin experimental solid din studiile privind comportamentul împotriva prădătorilor. Observând că puii de iguană verde masculi și femele prezintă tipuri destul de diferite de comportament antiprădător, Rivas & Levín (2004) a pilotat modele de șoimi asupra unor grupuri de frați și surori de iguană verde, atât în laborator, cât și în sălbăticie. Aceștia au arătat că, în timp ce femelele aveau tendința de a se ascunde, de a rămâne nemișcate sau de a fugi de potențialul prădător, masculii au prezentat comportamente mult mai interesante și neobișnuite: au alergat în fața șoimului model, au apărut de sub acoperire (în loc să se ascundă în ea) și – cel mai interesant – și-au acoperit frații femele mai mici cu propriul corp, ascunzându-i astfel de ochii lor.
Este posibil ca aceste comportamente să fie egoiste: răspunsurile neobișnuite ale masculilor „ar putea surprinde un prădător aflat în căutare și ar putea oferi celui care fuge mai mult timp pentru a scăpa în detrimentul celorlalte animale” (Rivas & Levín 2004). Dar pare mai plauzibil ca acest „comportament de acoperire” să fie o formă până acum nedocumentată de îngrijire fraternă, în care masculii își protejează de fapt frații și surorile femele.
Atunci, iată ce avem. Semnificația acestei complexități comportamentale nu va fi fost, sunt sigur, pierdută pentru dumneavoastră. Ideea stereotipică potrivit căreia șopârlele și alte reptile sunt mult mai „simple” în ceea ce privește comportamentul și viața socială decât păsările și mamiferele este în mod demonstrabil falsă (cel puțin pentru unele specii), la fel ca și ideea că reptilele non-aviane sunt mai limitate în ceea ce pot face în raport cu păsările și mamiferele; multe forme de comportament mult timp imaginate sau adesea caracterizate ca fiind exclusiv aviare sau mamifere sunt de fapt mai răspândite. Și există încă alte comportamente complexe pe care nu le-am discutat aici și care au fost documentate și la iguane, inclusiv comportamentul de liniștire. Așa că mergeți mai departe și răspândiți vestea.
PS – acest articol trebuia inițial să se intituleze „Îmi pare rău Sarah Connor: iguana aia chiar nu te place”, dar nu am putut obține la timp o captură de ecran a scenei corespunzătoare. Unii dintre voi știți despre ce vorbesc.
Pentru articolele anterioare de la Tet Zoo despre aspecte interesante ale comportamentului social la reptile (vii și dispărute), vedeți…
- Aligatori vs. pepeni: bătălia finală
- Crocodilienii își hrănesc (uneori) puii?
- Dinozaurii ies la joacă (la fel și broaștele țestoase, și crocodilienii, și dragonii de Komodo)
- O nouă fosilă spectaculoasă oferă informații despre viața sexuală a pterozaurilor, partea a II-a: ce înseamnă totul pentru ouă, cuiburi și comportamentul bebelușilor
- Predicție confirmată: plesiozaurii erau vivipari
- Organele sexuale terifiante ale țestoaselor masculi
Referințe – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. Factorii care influențează sincronia de cuibărit și succesul de ecloziune la o agregare de cuibărit a iguanei verzi din Panama. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. De iguane și dinozauri: comportament social și comunicare la reptilele nou-născute. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Plimbarea cu iguane. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Cercetarea iguanelor: Privind înapoi și privind înainte. În Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (eds) Iguane: Biologie și conservare. University of California Press (Berkeley), pp. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Comportamentul social la iguanele verzi eclozate: viața la o crescătorie de reptile. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Complexitatea comportamentală, dezvoltarea comportamentală și jocul. În Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (eds) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), pp. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. Inventarul comportamental al iguanei verzi Iguana iguana iguana. În Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanele din lume: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interacțiuni între crocodili și iguane care cuibăresc. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. Determinanții socio-ecologici ai strategiilor de împerechere la șopârlele iguanine. În Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Flexibilitatea comportamentală și rezolvarea problemelor la o șopârlă tropicală. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. În Pianka, E. R. & King, D. R. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Mișcările de după cuibărit ale iguanelor dintr-o agregare de cuibărire. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Sexually dimorphic anti-predator behavior in juvenile green iguanas Iguana iguana iguana: evidence for kin selection in the form of fraternal care. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation, pp. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. Costuri ridicate de alegere a femelei la o șopârlă lekking. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Recunoașterea rudeniei și gruparea la iguanele verzi eclozate. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. Evoluția modelelor de cuibărit la șopârlele iguanine. În Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Învățarea socială la o reptilă non-socială (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.
.