Certe plante – inclusiv culturile importante de trestie de zahăr și porumb, precum și alte specii diverse despre care se crede că și-au extins arealul geografic în zonele tropicale – au dezvoltat un mecanism special de fixare a carbonului care previne în mare măsură fotorespirația. Frunzele acestor plante au o anatomie și o biochimie speciale. În special, funcțiile fotosintetice sunt împărțite între celulele foliare mezofile și cele din teaca fasciculului. Calea de fixare a carbonului începe în celulele mezofilei, unde dioxidul de carbon este transformat în bicarbonat, care este apoi adăugat la acidul cu trei atomi de carbon fosfoenolpiruvat (PEP) de către o enzimă numită fosfoenolpiruvat carboxilază. Produsul acestei reacții este acidul cu patru atomi de carbon oxaloacetat, care este redus la malat, un alt acid cu patru atomi de carbon, într-o formă a căii C4. Malatul este apoi transportat către celulele din teaca fasciculului, care sunt situate în apropierea sistemului vascular al frunzei. Acolo, malatul intră în cloroplaste și este oxidat și decarboxilat (adică pierde CO2) de către enzima malică. Astfel, se obțin concentrații ridicate de dioxid de carbon, care este introdus în ciclul Calvin-Benson al celulelor tecii fasciculului, și piruvat, un acid cu trei atomi de carbon care este translocat înapoi în celulele mezofile. În cloroplastele mezofilei, enzima piruvat ortofosfat dikinază (PPDK) utilizează ATP și Pi pentru a transforma piruvatul înapoi în PEP, finalizând astfel ciclul C4. Există mai multe variante ale acestei căi la diferite specii. De exemplu, aminoacizii aspartat și alanină pot înlocui malatul și piruvatul în unele specii.
© Julianne Gentry-iStock/Getty Images
Calea C4 acționează ca un mecanism de acumulare a unor concentrații ridicate de dioxid de carbon în cloroplastele celulelor tecii fasciculului. Nivelul mai ridicat de dioxid de carbon intern rezultat în aceste cloroplaste servește la creșterea raportului dintre carboxilare și oxigenare, minimizând astfel fotorespirația. Deși planta trebuie să cheltuiască o cantitate suplimentară de energie pentru a acționa acest mecanism, pierderea de energie este mai mult decât compensată de eliminarea aproape completă a fotorespirației în condițiile în care, în caz contrar, aceasta ar avea loc. Trestia de zahăr și anumite alte plante care utilizează această cale au cele mai mari producții anuale de biomasă dintre toate speciile. În climatele reci, unde fotorespirația este nesemnificativă, plantele C4 sunt rare. Dioxidul de carbon este, de asemenea, utilizat eficient în sinteza carbohidraților în teaca fasciculului.
PPEP carboxilaza, care este localizată în celulele mezofile, este o enzimă esențială la plantele C4. În mediile calde și uscate, concentrațiile de dioxid de carbon din interiorul frunzei scad atunci când planta își închide sau își închide parțial stomatele pentru a reduce pierderea de apă din frunze. În aceste condiții, este probabil ca fotorespirația să apară la plantele care utilizează Rubisco ca enzimă principală de carboxilare, deoarece Rubisco adaugă oxigen la RuBP atunci când concentrațiile de dioxid de carbon sunt scăzute. Cu toate acestea, PEP carboxilaza nu utilizează oxigenul ca substrat și are o afinitate mai mare pentru dioxidul de carbon decât Rubisco. Astfel, are capacitatea de a fixa dioxidul de carbon în condiții de dioxid de carbon redus, cum ar fi atunci când stomatele de pe frunze sunt doar parțial deschise. În consecință, la rate similare de fotosinteză, plantele C4 pierd mai puțină apă în comparație cu plantele C3. Acest lucru explică de ce plantele C4 sunt favorizate în mediile uscate și calde.
.