Celule pitice
Celele pitice sunt cel mai frecvent tip de celule ganglionare din retina primatelor. În retina centrală, aproximativ 70% din celulele ganglionare sunt celule pitice, dar în retina periferică proporția scade la 50%. Celulele pitice sunt cunoscute și sub numele de celule P, deoarece se proiectează în straturile parvocelulare ale nucleului geniculat lateral (LGN). În zona centrală de 6-7° a unghiului vizual, ele primesc, în general, sinapse excitatoare de la o singură celulă bipolară pitică, care, la rândul ei, primește intrări de la un singur con sensibil cu lungime de undă lungă (L) sau medie (M). Câmpurile dendritice ale celulelor ganglionare pitice devin mai mari odată cu creșterea excentricității, iar aceste celule ganglionare pitice periferice primesc intrări de la două sau mai multe celule bipolare pitice. O altă diferență la nivelul retinei periferice este că semnalele bastonașului ajung la celulele ganglionare pitice prin intermediul contactelor dintre celulele amacrine AII și celulele bipolare pitice, în timp ce celulele ganglionare pitice din retina centrală primesc numai intrări de la conuri.
Celele ganglionare pitice primesc, de asemenea, intrări sinaptice de la celulele amacrine, acestea reprezintă aproximativ jumătate din intrările lor în retina centrală și o proporție mai mare în retina periferică. Celulele amacrine GABAergice care primesc intrări de la celulele bipolare pitice la diadele cu celulele ganglionare pitice fac adesea sinapse reciproce pe celula bipolară, sinapse feed-forward pe celula ganglionară, sau ambele. Celulele amacrine care conțin glicină intră în contact atât cu celulele bipolare pitice, cât și cu celulele ganglionare pitice. Un alt tip de celule amacrine face sinapsă doar pe celulele ganglionare pitice. Interacțiunile dintre celulele amacrine din circuitul neuronal care furnizează intrări către celulele ganglionare pitice sunt observate foarte frecvent în studiile secțiunilor seriale care utilizează microscopia electronică.
Celele ganglionare pitice cu dendrite în jumătatea interioară a IPL au răspunsuri de centru ON; adică sunt excitate de creșteri ale intensității luminii albe în centrele câmpului lor receptiv și inhibate de acest stimul în câmpul receptiv înconjurător. Celulele ganglionare pitice care se ramifică în jumătatea exterioară a IPL au răspunsuri opuse, sau centrul OFF, și au câmpuri dendritice mai mici decât subtipul ON la o anumită excentricitate. Deoarece câmpurile lor dendritice sunt mici și nu există suprapunere între dendritele de același tip, celulele ganglionare pitice sunt bine adaptate pentru viziunea de înaltă acuitate.
Majoritatea celulelor ganglionare pitice centrale și semiperiferice au răspunsuri de polaritate opusă la stimularea conurilor L și M și, astfel, ele mediază, de asemenea, vederea culorilor roșu-verde. Atunci când fie conurile L, fie conurile M sunt stimulate selectiv, celulele ganglionare pitice răspund ca și cum centrele câmpului lor receptiv ar fi conduse de un singur subtip de con, iar împrejurimile lor sunt conduse de tipul opus. Centrele și împrejurimile selective pentru conuri ca acestea sunt optime pentru a detecta diferențele de culoare, deși acest lucru se realizează în detrimentul sensibilității la diferențele de luminozitate. În ciuda a 40 de ani de cercetări, nu este clar modul în care circuitul neuronal care furnizează intrarea către celulele ganglionare pitice generează aceste răspunsuri selective pentru conuri.
În partea centrală de 6-7 °, intrarea de la o singură celulă bipolară pitice ar putea explica specificitatea conică a intrării excitatorii. Cu toate acestea, există mici joncțiuni lacunare între conurile L și M învecinate, iar semnalul de la un subtip de con are o contribuție din partea celuilalt. Centrele câmpului receptiv selectiv selectiv pentru conuri ar putea, de asemenea, să apară întâmplător în retina periferică mijlocie. Deoarece conurile L și M sunt dispuse aleatoriu și tind să formeze grupuri de un singur tip, celulele bipolare pitice presinaptice la o celulă ganglionară pitice periferică ar putea primi intrări de la același subtip de con. Totuși, acest lucru nu ar explica proporția mare de celule ganglionare pitice periferice oponente de culoare.
Nu există o explicație anatomică evidentă pentru intrarea inhibitorie selectivă a conurilor în orice parte a retinei. Celulele orizontale, neuronii care se ramifică în stratul plexiform extern (OPL), sunt neselective în contactele lor cu conurile L și M, iar răspunsurile lor la lumină indică faptul că intrarea de la ambele conuri este de aceeași polaritate. Celulele amacrine care intră în contact cu celulele ganglionare pitice primesc intrări de la toate tipurile de celule bipolare din cadrul câmpurilor lor dendritice. Astfel, studiile anatomice sugerează că răspunsurile luminoase ale celulelor ganglionare pitice reflectă pur și simplu distribuția conurilor L și M în câmpurile lor receptive. Contradicția aparentă dintre constatările anatomice și cele fiziologice poate fi reconciliată dacă interacțiunile dintre neuronii din circuitul local generează răspunsuri specifice conurilor.
Toate celelalte retine ale mamiferelor au celule ganglionare care mediază viziunea de înaltă acuitate. Aceste celule ganglionare au răspunsuri luminoase rapide și susținute și o însumare liniară a răspunsurilor luminoase în cadrul centrelor câmpului lor receptiv. Niciuna nu este la fel de specializată ca celulele ganglionare pitice din retina centrală a primatelor, dar se aseamănă cu celulele ganglionare pitice periferice în multe privințe. Aceste celule ganglionare nu sunt cuplate electric și au o densitate spațială ridicată. Arborele lor dendritic are un diametru mic, este relativ dens și este stratificat pe scară largă în cadrul IPL.
.