Broasca cu gheare africană (Xenopus laevis, cunoscută și sub numele de xenopus, broasca cu gheare africană, broasca cu gheare africană sau platanna) este o specie de broască acvatică africană din familia Pipidae. Numele său provine de la cele trei gheare scurte de pe fiecare picior din spate, pe care le folosește pentru a-și sfâșia hrana. Cuvântul Xenopus înseamnă „picior ciudat”, iar laevis înseamnă „neted”.
Specia se găsește în cea mai mare parte a Africii subsahariene (Nigeria și Sudan până în Africa de Sud) și în populații izolate, introduse în America de Nord, America de Sud și Europa. Toate speciile din familia Pipidae sunt fără limbă, fără dinți și complet acvatice. Își folosesc mâinile pentru a-și împinge mâncarea în gură și pe gât și o pompă hiobranhială pentru a trage sau a suge lucruri în gură. Pipidae au picioare puternice pentru a înota și pentru a se avânta după hrană. De asemenea, își folosesc ghearele de la picioare pentru a rupe bucăți mari de hrană. Nu au timpan extern, ci discuri cartilaginoase subcutanate care au aceeași funcție. Își folosesc degetele sensibile și simțul mirosului pentru a găsi hrana. Pipidele sunt gunoieri și vor mânca aproape orice lucru viu, muribund sau mort și orice tip de deșeuri organice.
Descriere
Aceste broaște sunt abundente în iazurile și râurile din partea de sud-est a Africii Subsahariene. Ele sunt acvatice și sunt adesea de culoare gri-verzuie. Varietățile albinoase sunt vândute în mod obișnuit ca animale de companie. Broaștele cu gheare africane „de tip sălbatic” sunt, de asemenea, vândute frecvent ca animale de companie și sunt adesea etichetate în mod incorect drept broaște Congo sau broaște africane pitice din cauza coloritului similar. Acestea se disting cu ușurință de broaștele africane pitice deoarece broaștele africane cu gheare au chingi doar la picioarele din spate, în timp ce broaștele africane pitice au chingi la toate cele patru picioare.
Se reproduc prin fertilizarea ouălor în afara corpului femelei (vezi reproducerea broaștelor). Dintre cele șapte moduri de amplexus (poziții în care broaștele se împerechează), aceste broaște se întâlnesc reproducându-se în amplexus inghinal, în care masculul prinde femela în fața picioarelor din spate ale femelei și o strânge până când ouăle ies afară. Ouăle sunt apoi fertilizate.
Cârtițele cu gheare sunt singurii amfibieni care au gheare reale folosite pentru a se cățăra și a mărunți alimente precum peștii sau mormolocii. Ele își depun ouăle din iarnă până în primăvară. În timpul anotimpurilor ploioase și umede se vor deplasa spre alte iazuri sau bălți de apă pentru a căuta hrană. În perioadele de secetă, broaștele cu gheare se pot îngropa în noroi, devenind latente până la un an.
Se știe că Xenopus laevis au supraviețuit 15 sau mai mulți ani în sălbăticie și 25-30 de ani în captivitate. Își pierd pielea în fiecare anotimp și își mănâncă propria piele pierdută.
Deși lipsit de sac vocal, masculii fac un apel de împerechere format din triluri lungi și scurte care alternează, prin contracția mușchilor laringieni intrinseci. De asemenea, femelele răspund vocal, semnalând fie acceptarea (un sunet de rapel), fie respingerea (tic-tac lent) masculului. Această broască are o piele netedă și alunecoasă, care este multicoloră pe spate, cu pete de gri măsliniu sau maro. Partea inferioară este de un alb cremos cu o nuanță galbenă.
Broscoii masculi și femele pot fi ușor de distins prin următoarele diferențe. Broaștele masculine sunt, de obicei, cu aproximativ 20% mai mici decât femelele, cu corpuri și picioare subțiri. Masculii fac apeluri de împerechere pentru a atrage femelele, sunând foarte asemănător cu un greier care sună sub apă. Femelele sunt mai mari decât masculii, părând mult mai plinuțe, cu umflături asemănătoare șoldurilor deasupra picioarelor din spate (unde se află ouăle în interior).
Atât masculii cât și femelele au o cloacă, care este o cameră prin care trec deșeurile digestive și urinare și prin care se golesc și sistemele de reproducere. Cloaca se golește prin intermediul orificiului de ventilație, care la reptile și amfibieni este o singură deschidere pentru toate cele trei sisteme.
În sălbăticie
În sălbăticie, Xenopus laevis este originar din zonele umede, iazuri și lacuri din regiunile aride/semiaride din Africa Subsahariană. Xenopus laevis și Xenopus muelleri apar de-a lungul limitei vestice a Marelui Rift African. Populația din zona subsahariană este, în general, foarte familiarizată cu această broască, iar unele culturi o folosesc ca sursă de proteine, ca afrodisiac sau ca medicament pentru fertilitate. Două izbucniri istorice de priapism au fost legate de consumul de picioare de broască provenite de la broaște care au mâncat insecte care conțineau cantaridină.
Xenopus laevis în sălbăticie sunt frecvent infectate de diverși paraziți, inclusiv monogeni în vezica urinară.
Utilizare în cercetare
Embrionii și ouăle de xenopus sunt un sistem model popular pentru o mare varietate de studii biologice. Acest animal este utilizat pe scară largă datorită combinației sale puternice de tractabilitate experimentală și relație evolutivă apropiată cu oamenii, cel puțin în comparație cu multe organisme model. Pentru o discuție mai cuprinzătoare despre utilizarea acestor broaște în cercetarea biomedicală, consultați Xenopus.
La începutul anilor 1930, doi cercetători sud-africani, Hillel Shapiro și Harry Zwarenstein, care erau studenți ai lui Lancelot Hogben la Universitatea din Cape Town, au dezvoltat un test de sarcină umană prin injectarea urinei femeii într-o broască Xenopus laevis. Dacă broasca ovula, femeia era însărcinată. Acest test simplu și fiabil a fost utilizat în mod universal între anii 1930 și 1960.
Xenopus a fost mult timp un instrument important pentru studii in vivo în biologia moleculară, celulară și de dezvoltare a animalelor vertebrate. Cu toate acestea, amploarea largă a cercetării pe Xenopus provine din faptul suplimentar că extractele fără celule obținute de la Xenopus sunt un sistem in vitro de primă clasă pentru studiile privind aspectele fundamentale ale biologiei celulare și moleculare. Astfel, Xenopus este singurul sistem model de vertebrate care permite efectuarea de analize in vivo de mare capacitate a funcției genelor și de biochimie de mare capacitate. În cele din urmă, ovocitele Xenopus sunt un sistem de frunte pentru studiile privind transportul ionic și fiziologia canalelor.
Deși X. laevis nu are timpul scurt de generare și simplitatea genetică dorită în general la organismele model genetic, este un organism model important în biologia dezvoltării, biologia celulară, toxicologie și neurobiologie. X. laevis are nevoie de 1 până la 2 ani pentru a atinge maturitatea sexuală și, la fel ca majoritatea genului său, este tetraploid. Cu toate acestea, are un embrion mare și ușor de manipulat. Ușurința de manipulare a embrionilor de amfibieni le-a conferit acestora un loc important în biologia dezvoltării istorice și moderne. O specie înrudită, Xenopus tropicalis, este promovată în prezent ca un model mai viabil pentru genetică.
Roger Wolcott Sperry a folosit X. laevis pentru celebrele sale experimente care descriu dezvoltarea sistemului vizual. Aceste experimente au dus la formularea ipotezei chemoafinității.
Ovocitele Xenopus oferă un sistem de expresie important pentru biologia moleculară. Prin injectarea de ADN sau ARNm în oocit sau în embrionul în curs de dezvoltare, oamenii de știință pot studia produsele proteice într-un sistem controlat. Acest lucru permite o expresie funcțională rapidă a ADN-urilor (sau ARNm) manipulate. Acest lucru este deosebit de util în electrofiziologie, unde ușurința înregistrării din oocit face ca exprimarea canalelor membranare să fie atractivă. O provocare a lucrului cu ovocite este eliminarea proteinelor native care ar putea confunda rezultatele, cum ar fi canalele membranare native ale ovocitelor. Traducerea proteinelor poate fi blocată sau se poate modifica splicingul ARNm prin injectarea de oligoizi Morpholino antisens în oocit (pentru distribuirea în tot embrionul) sau în embrionul timpuriu (pentru distribuirea numai în celulele fiice ale celulei injectate).
Extracte din ovule de broască X. laevis sunt, de asemenea, utilizate în mod obișnuit pentru studii biochimice de replicare și reparare a ADN-ului, deoarece aceste extracte susțin pe deplin replicarea ADN-ului și alte procese conexe într-un mediu fără celule care permite o manipulare mai ușoară.
Prima vertebrată clonată vreodată a fost o broască africană cu gheare, un experiment pentru care Sir John Gurdon a primit Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină 2012 „pentru descoperirea faptului că celulele mature pot fi reprogramate pentru a deveni pluripotente”.
În plus, mai multe broaște cu gheare africane au fost prezente pe naveta spațială Endeavour (care a fost lansată în spațiu la 12 septembrie 1992), astfel încât oamenii de știință să poată testa dacă reproducerea și dezvoltarea pot avea loc în mod normal în condiții de gravitație zero.
Xenopus laevis se remarcă, de asemenea, prin utilizarea sa în prima metodă de testare a sarcinii folosită pe scară largă, după ce Lancelot Hogben a descoperit că urina femeilor însărcinate inducea producția de ovocite de X. laevis. Gonadotropina corionică umană (HCG) este un hormon care se găsește în cantități substanțiale în urina femeilor însărcinate. În prezent, HCG disponibilă în comerț este injectată în masculii și femelele Xenopus pentru a induce comportamentul de împerechere și pentru a înmulți aceste broaște în captivitate în orice moment al anului.
Xenopus laevis servește, de asemenea, ca un sistem model ideal pentru studiul mecanismelor apoptozei. De fapt, iodul și tiroxina stimulează apoptoza spectaculoasă a celulelor din branhiile, coada și aripioarele larvare în metamorfoza amfibienilor și stimulează evoluția sistemului lor nervos transformând mormolocul acvatic, vegetarian, în broasca terestră, carnivoră.
Secvențierea genomului
Lucrările timpurii de secvențiere a genomului X. laevis au fost demarate atunci când laboratoarele Wallingford și Marcotte au obținut finanțare de la Texas Institute for Drug and Diagnostic Development (TI3D), în paralel cu proiecte finanțate de National Institutes of Health. Activitatea s-a extins rapid pentru a include reconstrucția de novo a transcriptelor X. laevis, în colaborare cu grupuri din întreaga lume care au donat seturi de date de secvențiere ARN Illumina Hi-Seq. Secvențierea genomului de către grupurile Rokhsar și Harland (UC Berkeley) și de către Taira și colaboratorii săi (Universitatea din Tokyo, Japonia) a dat un impuls major proiectului, care, cu contribuții suplimentare din partea unor cercetători din Olanda, Coreea, Canada și Australia, a dus la publicarea secvenței genomului și la caracterizarea acestuia în 2016.
Bază de date online pentru organisme model
Xenbase este baza de date pentru organisme model (MOD) atât pentru Xenopus laevis, cât și pentru Xenopus tropicalis. Xenbase găzduiește toate detaliile și informațiile de publicare privind genomul actual al Xenopus laevis (9.1).
Ca animale de companie
Xenopus laevis au fost ținute ca animale de companie și subiecți de cercetare încă din anii 1950. Sunt extrem de rezistenți și longevivi, fiind cunoscuți pentru a trăi până la 20 sau chiar 30 de ani în captivitate.
Râștele cu gheare africane sunt frecvent etichetate greșit ca broaște pitice africane în magazinele de animale de companie. Diferențele identificabile sunt:
- Râioasele pitice au patru picioare palmate. Broaștele cu gheare africane au picioarele posterioare palmate, în timp ce picioarele din față au degete autonome.
- Ceasul broaștelor pitice africane are ochii poziționați pe partea laterală a capului, în timp ce broaștele cu gheare africane au ochii în vârful capului.
- Ceasul broaștelor cu gheare africane are botul curbat și plat. Botul unei broaște pitice africane este ascuțit.
Ca dăunător
Cei cu gheare africane sunt prădători vorace și se adaptează cu ușurință la multe habitate. Din acest motiv, ele pot deveni cu ușurință o specie invazivă dăunătoare. Pot călători pe distanțe scurte până la alte corpuri de apă, iar unele dintre ele au fost documentate chiar să supraviețuiască unor înghețuri ușoare. S-a demonstrat că acestea devastează populațiile indigene de broaște și alte creaturi prin consumul de pui.
În 2003, broaște Xenopus laevis au fost descoperite într-un iaz din parcul Golden Gate din San Francisco. În prezent, există multe dezbateri în zonă cu privire la modul de exterminare a acestor creaturi și de a le împiedica să se răspândească. Nu se știe dacă aceste broaște au intrat în ecosistemul din San Francisco prin eliberare intenționată sau prin evadare în natură. Oficialii din San Francisco au drenat Lily Pond și au împrejmuit zona pentru a împiedica broaștele să fugă în alte iazuri, în speranța că vor muri de foame.
Din cauza incidentelor în care aceste broaște au fost eliberate și li s-a permis să evadeze în sălbăticie, broaștele cu gheare africane sunt ilegale pentru a deține, transporta sau vinde fără permis în următoarele state americane: Arizona, California, Kentucky, Louisiana, New Jersey, New Jersey, Carolina de Nord, Oregon, Vermont, Virginia, Hawaii, Nevada și statul Washington. Cu toate acestea, este legală deținerea de Xenopus laevis în New Brunswick (Canada) și Ohio.
Colonii sălbatice de Xenopus laevis există în South Wales, Regatul Unit.
Rana cu gheare africană poate fi un vector important și sursa inițială a Batrachochytrium dendrobatidis, o ciupercă chytrid care a fost implicată în declinul drastic al populațiilor de amfibieni în multe părți ale lumii. Spre deosebire de multe alte specii de amfibieni (inclusiv broasca cu gheare vestică, foarte apropiată), la care această ciupercă chytrid provoacă chytridiomicoza, aceasta nu pare să afecteze broasca cu gheare africană, ceea ce face din ea un purtător eficient.
- ^ a b Tinsley, R.; Minter, L.; Measey, J.; Howell, K.; Veloso, A.; Núñez, H. & Romano, A. (2009). „Xenopus laevis”. The IUCN Red List of Threatened Species (în engleză). IUCN. 2009: e.T58174A11730010. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58174A11730010.en.
- ^ a b c d Weldon; du Preez; Hyatt; Muller; și Speare (2004). Origin of the Amphibian Chytrid Fungus. Emerging Infectious Diseases 10(12).
- ^ Christensen-Dalgaard, Jakob (2005). „Directional hearing in nonmammalian tetrapods”. În Fay, Richard R. (ed.). Sound Source Localization. Springer Handbook of Auditory Research (Manualul Springer de cercetare auditivă). 25. Springer. p. 80. ISBN 978-0387-24185-2.
- ^ Maddin HC, Eckhart L, Jaeger K, Russell AP, Ghannadan M (aprilie 2009). „The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods”. Journal of Anatomy. 214 (4): 607-19. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x. PMC 2736125. PMID 19422431.
- ^ „African clawed frog”. Smithsonian’s National ZOo. Retrieved 2019-05-07.
- ^ http://www.laboratoryxenopus.com/frogfacts.html
- ^ Garvey, Nathan. „ADW: Xenopus Laevis: Information”. Animaldiversity.ummz.umich.edu. Retrieved 2013-06-08.
- ^ Talk of the Nation. „ADW: NPR: Listening To Love Songs of African Clawed Frogs” (în engleză). NPR. Retrieved 2013-06-08.
- ^ Referință: National Audubon Society. Field Guide To Reptiles & Amphibians, pp: 701 & 704; Alfred A. Knopf, a 24-a ediție, 2008.
- ^ a b Theunissen, M.; Tiedt, L.; Du Preez, L. H. (2014). „The morphology and attachment of Protopolystoma xenopodis (Monogenea: Polystomatidae) infecting the African clawed frog Xenopus laevis”. Parasite. 21: 20. doi:10.1051/parasite/2014020. doi:10.1051/parasite/2014020. PMC 4018937. PMID 24823278.
- ^ John Measey. „Ecology of Xenopus Laevis”. Bcb.uwc.ac.za. Arhivat din original la 2012-03-16. Retrieved 2013-06-08.
- ^ „Priapismul istoric fixat pe picioarele broaștei. – Free Online Library”. www.thefreelibrary.com. Retrieved 2016-06-20.
- ^ a b c Wallingford, John B; Liu, Karen J; Zheng, Yixian (2010). „Xenopus”. Current Biology (în engleză). 20 (6): R263–4. doi:10.1016/j.cub.2010.01.012. PMID 20334828.
- ^ a b Harland, Richard M; Grainger, Robert M (2011). „Xenopus research: Metamorfozat de genetică și genomică”. Tendințe în genetică. 27 (12): 507-15. doi:10.1016/j.tig.2011.08.003. PMC 3601910. PMID 21963197.
- ^ Hillel Harry, Shapiro Zwarenstein (martie 1935). „A test for the early diagnosis of pregnancy” (Un test pentru diagnosticarea precoce a sarcinii). South African Medical Journal. 9: 202.
- ^ a b SHAPIRO, H. A.; ZWARENSTEIN, H. (1934-05-19). „A Rapid Test for Pregnancy on Xenopus lævis” (Un test rapid pentru sarcină pe Xenopus lævis). Nature. 133 (3368): 762. doi:10.1038/133762a0. ISSN 0028-0836.
- ^ Christophers, S. R. (1946-11-16). „The Government Lymph Establishment”. Br Med J. 2 (4480): 752. doi:10.1136/bmj.2.4480.752. ISSN 0007-1447. PMC 2054716.
- ^ „QI Talk Forum | Vezi subiect – Flora și Fauna – Teste de sarcină folosind broaște”. old.qi.com. Retrieved 2018-09-08.
- ^ Nutt, Stephen L; Bronchain, Odile J; Hartley, Katharine O; Amaya, Enrique (2001). „Comparison of morpholino based translational inhibition during the development of Xenopus laevis and Xenopus tropicalis”. Genesis. 30 (3): 110-3. doi:10.1002/gene.1042. PMID 1147768685.
- ^ Blow JJ, Laskey RA (noiembrie 1986). „Initiation of DNA replication in nuclei and purified DNA by a cell-free extract of Xenopus eggs”. Cell. 47 (4): 577-87. doi:10.1016/0092-8674(86)90622-7. PMID 3779837.
- ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2012”. www.nobelprize.org. Retrieved 2016-06-20.
- ^ „Ludington Daily News – Sep 14, 1992, p. 7”. 1992-09-14. Retrieved 2013-06-08.
- ^ „Reading Eagle – Sep 11, 1992, p. A8”. 1992-09-11. Retrieved 2013-06-08.
- ^ Kean, Sam (2017). „The Birds, the Bees, and the Froggies” (în engleză). Distillations. 3 (2): 5. Retrieved April 17, 2018.
- ^ Green, SL. The Laboratory Xenopus sp: The Laboratory Animal Pocket Reference Series. Editor: M. Suckow. Taylor and Francis Group, LLC, Boca Raton, Fla., 2010
- ^ Jewhurst K, Levin M, McLaughlin KA (2014). „Optogenetic Control of Apoptosis in Targeted Tissues of Xenopus laevis Embryos” (Controlul optogenetic al apoptozei în țesuturile vizate din embrionii Xenopus laevis). J Cell Death. 7: 25-31. doi:10.4137/JCD.S18368. PMC 4213186. PMID 25374461.
- ^ Venturi, Sebastiano (2011). „Evolutionary Significance of Iodine” („Semnificația evolutivă a iodului”). Current Chemical Biology (în engleză). 5 (3): 155-162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 1872-3136.
- ^ Venturi, Sebastiano (2014). „Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease” (Iod, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease): An Evolutionary Perspective”. Human Evolution-. 29 (1-3): 185-205. ISSN 0393-9375.
- ^ Tamura K, Takayama S, Ishii T, Mawaribuchi S, Takamatsu N, Ito M (2015). „Apoptosis and differentiation of Xenopus tail-derived myoblasts by thyroid hormone”. J Mol Endocrinol. 54 (3): 185-92. doi:10.1530/JME-14-0327. PMID 25791374.
- ^ Session, Adam; et al. (19 octombrie 2016). „Genome evolution in the allotetraploid frog Xenopus laevis”. Nature. 538 (7625): 336-343. doi:10.1038/nature19840. PMC 5313049. PMID 27762356.
- ^ Karimi K, Fortriede JD, Lotay VS, Burns KA, Wang DZ, Fisher ME, Pells TJ, James-Zorn C, Wang Y, Ponferrada VG, Chu S, Chaturvedi P, Zorn AM, Vize PD (2018). „Xenbase: a genomic, epigenomic and transcriptomic model organism database”. Nucleic Acids Research. 46 (D1): D861–D868. doi:10.1093/nar/gkx936. PMC 5753396. PMID 29059324.
- ^ „Xenopus model organism database”. Xenbase.org.
- ^ „NPR December 22, 2007”. Npr.org. 2007-12-22. Retrieved 2013-06-08.
- ^ James A. Danoff-Burg. „ADW: Columbia: Introduced Species Summary Project”. Columbia.edu. Retrieved 2013-06-08.
- ^ „Killer Meat-Eating Frogs Terrorize San Francisco”. FoxNews. 2007-03-14. Arhivat din original la 2012-10-19. Retrieved 2007-03-13.
- ^ „The Killer Frogs of Lily Pond:San Francisco poised to checkmate amphibious African predators of Golden Gate Park”. San Francisco Chronicle. Arhivat din original la 2013-06-06.
- ^ „ADW: Honolulu Star-Bulletin Wednesday, July 3, 2002”. Archives.starbulletin.com. 2002-07-03. Retrieved 2013-06-08.
- ^ ADW: New Brunswick Regulation 92-74 Archived August 19, 2011, at the Wayback Machine
- ^ „ADW: New Brunswick Acts and regulations”. Gnb.ca. Retrieved 2013-06-08.
- ^ John Measey. „Feral Xenopus laevis in South Wales, UK”. Bcb.uwc.ac.za. Arhivat din original la 2012-03-16. Retrieved 2013-06-08.