Structură și funcție
Sistemul auditiv periferic: Cum ajunge sunetul la creier.
Sunetele sunt produse de unde energetice. Undele de energie se deplasează printr-un mediu prin deplasarea moleculelor. Acest lucru determină creșteri și scăderi de presiune (adică compresie și rarefacție alternantă) a aerului din mediul înconjurător. Numărul de perioade de comprimare și rarefiere într-un interval de timp specificat reprezintă frecvența unui anumit sunet. Măsurăm frecvența în Hertz (Hz; cicluri de compresie și rarefiere pe secundă). Oamenii aud de obicei într-un interval de frecvență de 20-20.000 Hz.
Undele sonore ajung în urechea externă și se deplasează în meatul acustic extern pentru a ajunge la timpan (membrana timpanică). Contactul dintre timpan și undele de presiune din mediul înconjurător determină o mișcare a membranei. Mișcarea membranei timpanice inițiază vibrația a 3 oase mici din urechea medie: maleusul, incus și stapsul, care transferă vibrația către urechea internă la fereastra ovală (vestibulară) (figura 1A).
Cele 3 oase ale urechii medii amplifică această energie și o transferă în cohlee. În interiorul cohleei, energia mecanică este convertită în energie electrică de către celulele receptoare auditive (celule ciliate). Această conversie are loc în interiorul cohleei urechii interne. Cohleea este o structură plină de lichid (perilimfă) care se învârte în spirală 2 ½ ture în jurul unui pilon central (modiolus). În secțiune transversală, fiecare aspect al cohleei are 3 secțiuni: scala tympani, scala vestibule și scala media (figura 2). Scala tympani se află în porțiunea exterioară a cohleei. Aceasta este continuă cu scala vestibule (care căptușește porțiunea interioară a cohleei) la nivelul helicotremei. Între aceste zone pline de lichid se află scala media (figura 1B). Oscilația ferestrei ovale induce unde prin scala tympani și apoi prin scala vestibule a cohleei. Undele din aceste regiuni apasă și transmit energia undelor către scala media prin membrana bazilară (în interiorul podelei scalei media).
Organul Corti rezidă pe membrana bazilară în interiorul scalei media. Acesta găzduiește celule receptoare mecanice: 3 rânduri de celule ciliate externe și un rând de celule ciliate interne. Baza acestor celule este încorporată în membrana bazilară. La vârful fiecărei celule, stereocilii se conectează la o a doua membrană (membrana tectorială) în interiorul scalei medii (Figura 1B).
Cum scala vestibulară și scala timpanică oscilează, membrana bazilară se deplasează împreună cu membrana tectorială. Această deplasare îndoaie stereocilii în raport cu corpul celular al celulelor ciliate. În funcție de direcția deplasării, mișcarea va deschide sau închide mecanic canalele de potasiu pentru a facilita activarea sau dezactivarea celulei.
Modul în care se deplasează membranele tectorială și bazilară se schimbă în funcție de localizarea în interiorul cohleei. Anatomia regiunii din apropierea ferestrei ovale este mai rigidă, iar stereocilii celulelor ciliate mai scurte. Prin urmare, celulele din apropierea ferestrei ovale (baza cohleei) răspund la frecvențe înalte. Pe măsură ce vă deplasați spre vârful cohleei, există mai multă flexibilitate în interiorul cohleei și lungimea stereociilor este de peste două ori mai mare decât cea a celulelor ciliate de la bază. Această schimbare de flexibilitate și această anatomie modificată influențează modul în care se mișcă membranele bazilare și tectoriale și determină celulele ciliate să răspundă la frecvențe mai joase. În acest fel, flexibilitatea gradată permite celulelor ciliate din cohlee să răspundă la o gamă specifică de frecvențe, de la cele înalte la bază până la cele joase la vârful cohleei. Această dispunere a celulelor se numește gradient tonotopic.
În comparație cu alte celule din creier, celulele ciliate din organul Corti al cohleei nu au axoni. Neuronii din cadrul ganglionului spinal au axoni periferici care fac sinapse la baza soma celulei ciliate. Acești axoni alcătuiesc nervul auditiv (figura 1B). Majoritatea (90%) fibrelor nervoase auditive își primesc intrarea de la celulele ciliate interne. Astfel, celulele ciliate interne facilitează majoritatea procesării auditive.
Celele ciliate externe fac sinapsă pe doar 10% din neuronii ganglionului spiral. Acești neuroni sunt speciali prin faptul că pot contracta lungimea corpului lor celular, ceea ce modifică rigiditatea membranei bazilare. Această formă de rigidizare poate amortiza excitația celulelor ciliate și astfel poate modifica ceea ce transmite sunetul prin sistemul auditiv. Deoarece celulele ciliate exterioare primesc informații de la cortex, cortexul poate iniția aceste modificări pentru a proteja sănătatea celulelor ciliate în prezența unor medii zgomotoase. Un exemplu ar fi atunci când o persoană merge la un concert zgomotoasă. Feedback-ul cortical ar iniția modificări conformaționale ale celulelor ciliate externe pentru a reduce mișcarea în cohlee (adică pentru a atenua zgomotul). Când individul părăsește concertul, ar putea experimenta o pierdere a auzului normal timp de câteva minute și apoi își reia funcția auditivă normală. Această întârziere este cauzată de timpul necesar pentru ca circuitele descendente să reseteze morfologia anatomică pentru audiția optimă în noul mediu mai liniștit.
Sistemul auditiv central
Informațiile din sistemul auditiv periferic ajung la nucleii auditivi centrali prin intermediul nervului auditiv. Nervul auditiv transmite informațiile auditive de-a lungul unei serii de nuclei până la cortex, unde are loc percepția. Acești nuclei includ: 1) nucleul cohlear, 2) nucleii olivari superiori, 3) lemniscusul lateral, 4) coliculul inferior și 5) nucleul geniculat medial. Informațiile auditive care urcă prin căile auditive încep de la nervul auditiv. Acești nervi fac sinapsă în cadrul nucleului cohlear. Majoritatea informațiilor auditive sunt apoi transmise prin intermediul fibrelor de încrucișare în complexul olivionar superior. De acolo, informațiile urcă prin partea contralaterală a trunchiului cerebral și a creierului până la cortex (figura 1C). Este de remarcat faptul că un număr semnificativ de neuroni din cadrul sistemului auditiv au fibre de încrucișare la fiecare nivel al sistemului auditiv (figura 1D). Acest lucru se datorează probabil necesității de a avea informații atât ipsilaterale, cât și contralaterale pentru multe aspecte ale procesării auditive. Prin urmare, toate nivelurile sistemului auditiv central primesc și procesează informații atât din partea ipsilaterală, cât și din partea contralaterală.
Tipuri de procesare:
Diferite aspecte ale sunetelor din mediul înconjurător (de exemplu, atenuarea: cât de puternic este sunetul; locația în spațiu; frecvența și sensibilitatea la combinație) sunt procesate în fiecare dintre zonele auditive centrale. Majoritatea nucleilor auditivi din întregul creier sunt dispuși tonotopic. În acest fel, semnalele auditive care urcă spre cortex pot păstra informațiile de frecvență din mediul înconjurător.
Atenuarea (intensitatea unui sunet), este procesată în cadrul sistemului auditiv de către neuronii care declanșează potențiale de acțiune la rate diferite în funcție de intensitatea sunetului. Majoritatea neuronilor răspund prin creșterea ratei de ardere ca răspuns la o atenuare crescută. Neuronii mai specializați răspund la maximum la sunetele din mediul înconjurător în intervale de intensitate specifice.
Creierul procesează localizarea unui sunet în spațiu prin compararea diferențelor de atenuare și de sincronizare a intrărilor de la ambele urechi în cadrul complexului olivionar superior. Dacă un sunet se află direct pe linia mediană (adică în fața sau în spatele capului), acesta ar ajunge la ambele urechi în același timp. Dacă se află la dreapta sau la stânga liniei mediane, apare o întârziere temporală între intrările pentru cele două urechi. În cadrul complexului olivic superior, neuronii specializați primesc intrări de la ambele urechi și pot codifica această întârziere temporală (adică, procesare binaurală).
Neuronii sensibili la combinații sunt un alt subset de neuroni din cadrul sistemului auditiv care au răspunsuri fie îmbunătățite, fie inhibate în mod specific la 2 sau mai multe sunete cu o anumită întârziere temporală. Neuronii sensibili la combinații sunt localizați în coliculul inferior, lemniscusul lateral, geniculatul medial și cortexul auditiv. Deoarece majoritatea sunetelor din mediul înconjurător nu sunt tonuri pure, se crede că aceste tipuri de neuroni sensibili la combinații facilitează îmbunătățirea procesării combinațiilor de sunete care pot fi importante pentru individ (de exemplu, vorbirea, sunetele de comunicare).
Circuite descendente
Odinioară se credea că procesarea auditivă era un simplu releu de la semnalele din mediu până la cortex. Acum știm că există un sistem descendent semnificativ de circuite în cadrul sistemului auditiv care ajută la modularea procesării auditive la fiecare nivel. Cortexul auditiv are proiecții bilaterale directe către coliculul inferior, complexul olivionar superior și nucleul cohlear. Aceste circuite intră în contact cu neuronii din acești nuclei care se proiectează la fiecare nivel al sistemului auditiv central și la cohlee (pentru a modula celulele ciliate externe) în cadrul sistemului auditiv periferic. Conexiunile dintre fibrele descendente, ascendente și încrucișate fac ca sistemul auditiv să fie foarte interconectat (figura 1D). Aceste circuite descendente ajută la modularea atenției auditive în funcție de relevanța, atenția, comportamentele învățate și starea emoțională a unui individ. Astfel de funcții de ordin superior provin din multe regiuni ale creierului (de exemplu, cortexul prefrontal, hipocampul, nucleul bazal al lui Meynert și circuitele limbice) care au conexiuni fie directe, fie indirecte între ele și cu cortexul auditiv.