Long-term Trends
Istnieją dowody na to, że pustynie Chihuahuan i Sonoran były kiedyś łąkami lub pastwiskami z rozproszonymi krzewami (Buffington i Herbal 1965). Naturalnie występujące pożary pomogły ukształtować pustynne łąki na południowym zachodzie. Pioruny z letnich burz i pożary wzniecane przez rdzennych Amerykanów były powszechne przed 1900 rokiem. Naturalna częstotliwość pożarów dla tych muraw szacowana jest na 10 do 20 lat i faworyzowała wieloletnie trawy w stosunku do krzewów i kaktusów, pomagając w utrzymaniu muraw. Wpływ człowieka od czasu osiedlenia się zmniejszył częstotliwość i rozprzestrzenianie się dzikich pożarów, pozwalając obecnym zbiorowiskom zdominowanym przez meskwit (Prosopis spp.), catclaw (Acacia spp.) lub krzew kreozotowy z podszytem z chwastów burro i kaktusów (Opuntia) zdominować dawne pustynne murawy, powodując, że zbiorowiska te bardziej przypominają pustynne zbiorowiska krzewów (Robinett 1993).
Zagęszczenie i pokrycie krzewów kreozotowych są generalnie zmniejszone przez zaburzenia. W porównaniu roślinności na stanowiskach zaburzonych i niezaburzonych na Pustyni Mojave, krzew kreozotowy był dominujący na wszystkich stanowiskach kontrolnych, a na stanowiskach zaburzonych był subdominujący w stosunku do przygiełki białej. Sukcesję pustynną można opisać za pomocą strategii życiowych: gatunki o wysokim wskaźniku rekrutacji i śmiertelności, takie jak przygiełka biała, są dominujące w fazie kolonizacji, a gatunki o niskim wskaźniku rekrutacji i śmiertelności, takie jak kreozot, ostatecznie dominują w krajobrazie, choć gatunki kolonizujące zwykle pozostają obecne.
Rekrutacja kreozotowych krzewów jest rzadka na pustyni Mojave. Pomimo obfitości potencjalnie odpowiednich obszarów pod białą ściółką, młode krzewy kreozotowe znaleziono tylko pod 1% wszystkich białych ściółek. Łączne zagęszczenie młodych krzewów kreozotowych wynosiło od 12 do 15 roślin na hektar. Zagęszczenie roślin białych było dziesięciokrotnie większe niż krzewów kreozotowych. Chociaż po zaburzeniach nie dochodzi do zasadzenia sadzonek kreozotowych na dużą skalę, reliktowe krzewy kreozotowe zwykle zwiększają swoje rozmiary poprzez klonowanie. Baldachimy krzewów kreozotowych mogą ponad sześciokrotnie przewyższać zasięgiem baldachimu białego.
Krzewy kreozotowe wykazują allelopatię z udziałem korzeni. W badaniach laboratoryjnych korzenie testowe krzewu kreozotowego swobodnie rozrastały się w glebie zajętej przez korzenie przygiełki białej, ale korzenie testowe przygiełki białej rozrastały się w zmniejszonym tempie w glebie zajętej przez krzew kreozotowy. Dojrzałe krzewy kreozotowe mogą działać allelopatycznie na własne siewki, sprzyjając otwartej strukturze społeczności.
Zmienność roczna i sezonowa
Krzewy kreozotowe wypuszczają liście w odpowiedzi na wiosenne, letnie lub jesienne deszcze. Krzew kreozotowy zwykle kwitnie w maju na Pustyni Mojave, ale może zakwitnąć w dowolnym momencie w lecie, jeśli otrzyma wystarczającą ilość deszczu. Na Pustyni Sonoran większość nasion krzewu kreozotowego jest rozsiewana latem, ale na Pustyni Chihuahuan krzew kreozotowy nie rozsiewa nasion aż do jesieni. Nasiona krzewu kreozotowego kiełkują po deszczach od połowy czerwca do połowy września na pustyni Mojave.
Przerwa pąków wiosennych w mesquite miodowym może się różnić aż o sześć tygodni z roku na rok. Pęknięcie pąka zależy zarówno od okresów foto- jak i termicznych i rzadko występuje do czasu, gdy miną ostatnie wiosenne przymrozki lub fotoperiod przekroczy 11,5 godziny. Meskit miodowy najwyraźniej ma zapotrzebowanie na zimno, które musi być spełnione przed pęknięciem pąka.
Po pęknięciu pąka, wydłużanie się gałązek i wzrost liści są szybkie i zazwyczaj kończą się w ciągu około 6 tygodni. Nowe liście są zazwyczaj bardzo gęste po mokrej wiośnie i jesieni, ale mniej liści jest produkowanych, jeśli poprzednia wiosna i jesień były suche. Kwiatostany pojawiają się wiosną wraz z liśćmi. Gdy liście są już w pełni rozwinięte, zaczynają się rozwijać miniaturowe strąki owocowe. Dojrzewanie owoców trwa od dwóch do trzech miesięcy, a późnym latem opadają one z rośliny. Możliwe jest uzyskanie więcej niż jednego zbioru owoców w roku, ale zdarza się to rzadko. Zdarza się, że wilgotny okres pod koniec okresu kwitnienia powoduje pojawienie się nowego wzrostu, który wytwarza nowe liście i kwiaty, a w konsekwencji drugi zbiór owoców. Kwitnienie może wystąpić do czterech razy w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego. Produkcja kwiatów zmienia się w zależności od ilości dostępnej wilgoci w glebie. Intensywne kwitnienie i owocowanie często występuje przy niskiej wilgotności gleby; wysoka wilgotność gleby w czasie kwitnienia wydaje się hamować produkcję owoców.
Opadanie liści zazwyczaj występuje w listopadzie lub grudniu i jest często inicjowane przez zabójczy mróz lub usuwanie liści przez owady. Rośliny z populacji północnych wykazują wczesny okres spoczynku i są bardziej odporne na uszkodzenia mrozowe niż rośliny z populacji południowych.
Faktory zakłócające
Pożar i inwazja
Krzew kreozotowy jest słabo przystosowany do pożaru z powodu ograniczonej zdolności kiełkowania. Krzew kreozotowy przetrwa niektóre pożary, które palą się nieregularnie lub są mało dotkliwe. Historycznie, rzadkie pożary mogły ograniczać inwazję kreozotowych krzewów na pustynne łąki.
Większość pożarów na pustyni jest rzadka i mało dotkliwa, ponieważ produkcja rocznych i wieloletnich ziół rzadko zapewnia ładunek paliwa zdolny do podtrzymania pożaru. Zbiorowiska krzewów kreozotowych i białych bursage zostały opisane jako „zasadniczo niepalne”, ponieważ krzewy są zbyt rzadkie, aby przenosić ogień. Żywiczne liście krzewu kreozotowego są jednak bardzo łatwopalne.
Sezon palenia, ilość paliwa, temperatura pożaru i wiek istniejącego krzewu kreozotowego mogą wpływać na zdolność krzewu kreozotowego do kiełkowania. Naukowcy zauważyli, że wypalanie krzewu kreozotowego w różnych porach roku w Santa Rita Experimental Range w pobliżu Tucson, AZ, spowodowało znaczące różnice w produkcji kiełków. Najwięcej kiełków wytworzono po pożarach w lutym i sierpniu. Najmniej kiełków wytworzono po pożarach w czerwcu i lipcu. Sezonowy wzorzec produkcji pędów był ściśle związany z trendami wzrostu pędów końcowych. Kiełkowanie krzewu kreozotowego zmniejszało się wraz ze wzrostem ilości paliwa, a także malało wraz ze wzrostem temperatury gleby i czasu ogrzewania. Młode rośliny wytwarzały mniej pędów po spaleniu niż rośliny dojrzałe.
Zmiany reżimów pożarowych mogą być szczególnie szkodliwe dla trwałości ekosystemu, ponieważ rodzime składniki mają specyficzne przystosowania i cechy, które pozwalają im odnieść sukces w określonym reżimie. Kiedy reżim jest zmieniany w którymkolwiek kierunku, może to mieć katastrofalne skutki.
Historycznie, pożary były stosunkowo nieobecne lub bardzo rzadkie w zaroślach krzewu kreozotowego, ale ich częstotliwość i zasięg znacznie wzrosły od lat 50-tych XX wieku, ponieważ obce trawy jednoroczne i ludzkie źródła zapłonu stały się coraz bardziej powszechne.
Jak ogień staje się bardziej powszechny w zaroślach krzewu kreozotowego, zwłaszcza na obszarach zlokalizowanych, ten rodzaj zaburzenia dramatycznie zmienia krajobraz. Ponieważ większość rodzimych składników krzewów w zaroślach kreozotowych nie posiada cech umożliwiających odporność na pożary, pożary mogą powodować długotrwałe zmiany w roślinności. Ponadto, gatunki inwazyjne typowe dla pustyni, takie jak Bromus madritensis, Schismus spp. i Erodium cicutarium, są agresywnymi zwolennikami pożarów w okresie wegetacyjnym bezpośrednio po pożarze lub przynajmniej ponownie przekraczają swoją liczebność sprzed pożaru w ciągu kilku lat po pożarze. Ponieważ te inwazyjne trawy jednoroczne są również konkurencyjne w stosunku do dojrzałych krzewów, połączenie pożaru i szczególnego zestawu roślin inwazyjnych stanowi zagrożenie dla ekosystemów pustynnych.
Wpływ wielokrotnych pożarów jest szczególnie interesujący, ponieważ cykl inwazyjna trawa – pożar został opisany w roślinności pustynnej południowego zachodu. Poza niepotwierdzonymi dowodami konwersji typu do inwazyjnych jednorocznych użytków zielonych w następstwie powtarzających się pożarów, w literaturze brakuje przykładów i informacji na temat konsekwencji wielokrotnych pożarów na krzew kreozotowy krzewów wieloletnich.
Pożary nie są uważane za powszechne historycznie na południowo-zachodnich pustyniach, ale rosnące w zakresie w ostatnich dziesięcioleciach częściowo z powodu paliwa dostarczanego przez nierodzime trawy jednoroczne (np. chrobotek czerwony i trawy buforowe) mają znaczące skutki gospodarcze i środowiskowe. Ogień zabił charyzmatyczne drzewo Jozuego (Yucca brevifolia) na obszarach Parku Narodowego Drzewa Jozuego w Kalifornii oraz słynnego kaktusa saguaro olbrzymiego (Carnegiea gigantea) w Parku Narodowym Saguaro w Arizonie. Drzewa Jozuego i saguaro nie są uważane za dobrze przystosowane do ognia (który nie był częścią ich środowiska ewolucyjnego); ponieważ ogień łatwo je zabija i rzadko odrastają. Gatunki te często wymagają ochrony (np. zacienienia) przez istniejącą roślinność („rośliny opiekuńcze”) przed surowym środowiskiem pustynnym w celu reprodukcji, więc regeneracja nowych osobników jest powolna, ponieważ rośliny opiekuńcze muszą się najpierw zadomowić po pożarze.
Inwazyjne jednoroczne trawy i rośliny zielne zaatakowały pustynne zbiorowiska krzewów prowadząc do zwiększenia częstotliwości pożarów. Wiele gatunków krzewów pustynnych nie jest tolerancyjnych na ogień. Tak więc potencjał zmian w składzie gatunkowym spowodowanych inwazją roślin jednorocznych jest duży. Badania wykazały, że inwazyjne trawy i rośliny zielne, w tym filaree (Erodium cicutarium) i gorczyca azjatycka (Brassica tournefortii) mogą indywidualnie zmniejszyć obfitość rodzimych roślin jednorocznych w środowiskach pustynnych. Gdy jeden z tych najeźdźców zostanie usunięty, ilość pozostałych gatunków inwazyjnych zwykle wzrasta. W badaniach przeprowadzonych w Kalifornii z powodzeniem kontrolowano inwazyjne rośliny jednoroczne po pożarach, co spowodowało wzrost pokrycia rodzimymi roślinami jednorocznymi i bogactwa gatunkowego.
Wypas
Niekontrolowany wypas występował na tych pustynnych obszarach do 1934 roku, kiedy to uchwalono Taylor Grazing Act. W wyniku intensywnego wypasu zwierząt domowych, skład roślinny uległ zmianie. Na wielu obszarach wyeliminowano gatunki bardziej smakowite, takie jak szałwia czarna. Nastąpił wyraźny wzrost liczebności szałwii oraz wprowadzono rosyjski oset i halogeton.
Susze
Krzew kreozotowy jest podatny na poważne susze podczas krótkoterminowych zmian klimatycznych, takich jak El Nino. Podczas suchych lat krzewy kreozotowe przechodzą poważny stres wilgotnościowy, a następnie defoliację. Starsze gałęzie nie wytwarzają nowych liści, ale może pojawić się kiełkowanie. Skumulowanym efektem El Nino może być obumarcie 60-80 procent pni. Martwe drewno pnia pozostaje w biomasie krzewu przez kilka lat.
Ludzie
Ruch samochodowy, prace budowlane i górnicze są źródłem zakłóceń, zwłaszcza dla skorupy kryptogramu. Ze względu na ich cienką, włóknistą naturę, skorupy kryptogramowe (Ryc. 5) są niezwykle delikatnymi systemami; wystarczy jeden odcisk stopy lub ślad opony, aby naruszyć skorupę glebową i uszkodzić organizmy. Podczas gdy niektóre gatunki w obrębie systemu skorupy glebowej mogą odrosnąć w ciągu kilku lat od naruszenia, uszkodzenie gatunków wolno rosnących może wymagać więcej niż stulecia, zanim delikatna skorupa powróci do swojej dawnej produktywności.
Przekształcenie naturalnych siedlisk na tereny miejskie, podmiejskie, przemysłowe i rolnicze spowodowało i prawdopodobnie będzie nadal powodować rozległe straty siedlisk. Rosnące wykorzystanie rekreacyjne pustyni powoduje zniszczenie siedlisk i spadek liczebności niektórych gatunków. Od zakończenia II Wojny Światowej, obszar „pasa słońca” na południowym zachodzie doświadczył największej imigracji w historii ludzkości. W 1990 r. ekoregion Pustyni Sonoran zamieszkiwało 6,9 mln osób, czyli prawie dwa razy więcej niż w roku 1970. Oczekuje się, że do 2020 roku liczba ludności osiągnie 12 milionów.
.