The Berg Lab

Ten przewodnik jest zaadaptowany z University of Arizona Department of Biochemistry and Molecular Biophysics General Biology Program for Science Teachers: Drosophila Melanogaster and Mendelian Genetics, by Pete Geiger.

An Introduction to Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster to mała, pospolita mucha występująca w pobliżu niedojrzałych i zgniłych owoców. Jest ona używana od ponad wieku do badania genetyki i zachowania. Thomas Hunt Morgan był wybitnym biologiem badającym Drosophila na początku 1900 roku. Jako pierwszy odkrył powiązania płciowe i rekombinację genetyczną, co sprawiło, że ta mała muszka znalazła się w czołówce badań genetycznych. Ze względu na jej mały rozmiar, łatwość hodowli i krótki czas generacji, genetycy używają Drosophila od tego czasu.

Muchy owocowe są łatwo uzyskiwane z natury i wiele firm biologicznych nauki nosić wiele różnych mutacji. Ponadto firmy te sprzedają wszelkie urządzenia potrzebne do hodowli muszek. Koszty są stosunkowo niskie, a większość sprzętu może być używana rok po roku. Istnieje wiele różnych ćwiczeń laboratoryjnych, które można zakupić, choć konieczność ich wykonania jest wątpliwa.

Dlaczego warto używać Drosophila?

Nauczyciele powinni używać muszek owocowych do badań genetycznych w szkole średniej z kilku powodów:
1. Są małe i łatwe w obsłudze.
2. Można je łatwo znieczulić i manipulować nimi indywidualnie za pomocą niewyszukanego sprzętu.
3. Mają dymorfizm płciowy (samce i samice różnią się od siebie), co sprawia, że rozróżnienie płci jest dość łatwe.
4. Panny muszek owocowych różnią się fizycznie od dojrzałych osobników dorosłych, co ułatwia uzyskanie dziewiczych samców i samic do krzyżówek genetycznych.
5. Muszki mają krótki czas generacji (10-12 dni) i dobrze sobie radzą w temperaturze pokojowej.
6. Pielęgnacja i hodowla muszek owocowych wymaga niewielkiego sprzętu, jest tania i zajmuje niewiele miejsca nawet w przypadku dużych hodowli.

Dzięki wykorzystaniu Drosophila, studenci będą:
1. Rozumieć genetykę Mendla i dziedziczenie cech
2. Wyciągać wnioski o wzorcach dziedziczności z uzyskanych danych
3. Konstruować pułapki do łapania dzikich populacji D. melanogaster
4. Zrozumieć cykl życiowy D. melanogaster, owada, który wykazuje pełną metamorfozę
5. Konstruowanie krzyżówek złowionych i znanych much typu dzikiego i zmutowanych
6. Poznanie technik manipulowania muchami, ich płci i prowadzenie zwięzłych notatek w dzienniku
7. Poznanie technik hodowli w celu utrzymania zdrowych much
8. Uświadomienie sobie, że wiele eksperymentów naukowych nie może być przeprowadzonych i zakończonych w ciągu jednej lub dwóch sesji laboratoryjnych

Krajowe standardy objęte tymi lekcjami:
Treść:
1. Organizmy wymagają zestawu instrukcji do określania cech (dziedziczność)
2. Informacja dziedziczna jest zlokalizowana w genach.
3. Kombinacje cech mogą opisywać cechy organizmu.

Cele dla uczniów:
1. Identyfikacja pytań i koncepcji, które kierują badaniami naukowymi
2. Projektowanie i prowadzenie badań naukowych
3. Formułowanie i weryfikacja wyjaśnień naukowych i modeli z wykorzystaniem logiki i dowodów
4. Przekazywanie i obrona argumentów naukowych

Genetyka Drosophila jest dobrze udokumentowana, a kilka publicznych stron internetowych zawiera kompletny genom z adnotacjami. Dlatego ci nauczyciele lub uczniowie, którzy chcą zobaczyć, gdzie ich mutacje występują, mają gotowe odniesienie dostępne.

Odkąd Drosophila jest tak szeroko stosowana w genetyce, istnieje wiele różnych typów mutacji dostępnych do kupienia. Dodatkowo, uważny student może znaleźć mutacje w swoich własnych dzikich hodowlach, ponieważ ze względu na krótki czas generacji, mutacje są stosunkowo powszechne w porównaniu z innymi gatunkami zwierząt.
Klasyfikacja
Domena: Eukarya
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Insecta
Order: Diptera
Family: Drosophilidae
Genus: Drosophila („miłośnik rosy”)
Gatunek: melanogaster („ciemne jelito”)
Cykl życiowy Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster wykazuje całkowity metamorfizm, co oznacza, że cykl życiowy obejmuje jajo, formę larwalną (robakopodobną), poczwarkę i wreszcie wyłonienie się (eclosure) jako latający osobnik dorosły. To jest to samo, co dobrze znana metamorfoza motyli. Stadium larwalne ma trzy stadia rozwojowe, czyli molty.

Dzień 0: Samica składa jaja
Dzień 1: Jaja się wykluwają
Dzień 2: Pierwsze stadium rozwojowe (jeden dzień długości)
Dzień 3: Drugie stadium rozwojowe (jeden dzień długości)
Dzień 5: Trzecie i ostatnie stadium rozwojowe (dwa dni długości)
Dzień 7: Larwa rozpoczyna etap wędrówki. Pupariacja (formowanie poczwarki) następuje 120 godzin po złożeniu jaj
Dzień 11-12: Eclosion (dorosłe osobniki wyłaniają się z obudowy poczwarki).

Samice stają się dojrzałe płciowo 8-10 godzin po eclosion

– Czas generacji Drosophila melanogaster zmienia się w zależności od temperatury. Powyższy cykl dotyczy temperatury około 22°C (72°F). Muchy hodowane w niższej temperaturze (do 18°C, lub 64°F) będą potrzebowały około dwa razy więcej czasu na rozwój.
– Samice mogą składać do 100 jaj dziennie.
– Samice dziewicze są w stanie składać jaja, jednak będą one sterylne i nieliczne.

Po wykluciu się jaj, małe larwy powinny być widoczne w podłożu hodowlanym. Jeśli twoje media są białe, poszukaj małego czarnego obszaru (haki ust) na głowie larwy. Niektóre suszone, wstępnie zmieszane media są niebieskie, aby pomóc w identyfikacji larw, jednak nie jest to konieczne i przy odrobinie cierpliwości i praktyki, larwy są łatwo widoczne. Ponadto, jak larwy karmić zakłócają gładkiej powierzchni mediów i tak patrząc tylko na powierzchni można powiedzieć, czy larwy są obecne. Jednak zawsze warto sprawdzić to dwukrotnie za pomocą mikroskopu stereoskopowego. Po trzecim stadium, larwy zaczną migrować w górę fiolki hodowlanej w celu poczęcia.

Opieka, utrzymanie i manipulowanie Drosophila

Wprowadzenie
W celu włączenia muszek owocowych do klasy, konieczne będzie utrzymanie kultur muszek do manipulacji w krzyżówkach i jako kopia zapasowa na wypadek jakichkolwiek niepowodzeń, które mogą się zdarzyć. Hodowla jest bardzo łatwa i zaleca się, aby uczniowie prowadzili własne hodowle muszek. W ten sposób każdy student lub grupa będzie bezpośrednio odpowiedzialna za opiekę i długoterminowe utrzymanie much, w tym tworzenie dużych populacji do krzyżówek. Przy bezpośrednim zaangażowaniu, studenci zyskują biegłość i lepsze zrozumienie wymagań i zachowań much. Nauczyciel powinien pozostać trenerem, a nie wykładowcą, pomagając studentom w technikach. Prowadzący musi utrzymywać zapasy kultur wszystkich szczepów i mutantów używanych przez studentów, na wypadek gdyby doszło do nieprzewidzianego zdarzenia i kultury studentów wymarły lub uległy wymieszaniu. Utrata kultur jest raczej wyjątkiem niż regułą i tak długo, jak studenci regularnie hodują swoje muszki i nie dochodzi do masowego skażenia, muszki mogą być utrzymywane przez dziesięciolecia.
Butelki i fiolki
Thomas Hunt Morgan używał do swoich eksperymentów szklanych butelek po mleku i w rzeczywistości każdy pojemnik może być użyty, włączając w to słoiki dla niemowląt i inne pojemniki. Jednak dla ułatwienia hodowli i przenoszenia kultur, najlepsze są jednolite butelki i fiolki. Oba można kupić w sklepach z artykułami biologicznymi. Butelki są używane głównie do utrzymywania dużych populacji much, podczas gdy fiolki hodowlane są przydatne do utrzymywania mniejszych populacji i są preferowanym pojemnikiem do konstruowania krzyżówek studenckich. Jeśli istnieje potrzeba utrzymywania hodowli przez dłuższy okres czasu lub ponownego użycia butelek i fiolek, ważne jest ich całkowite oczyszczenie i sterylizacja. Ma to na celu zapobieżenie wybuchowi epidemii szkodników i chorób.

Aby oczyścić butelki i fiolki, najpierw je zamroź, aby zabić wszelkie muchy w nich. Usuń jedzenie, dobrze umyj, a następnie wysterylizuj w autoklawie (przez 20 minut w temperaturze 121°C i ciśnieniu 15 psi; jeśli pojemniki są plastikowe, upewnij się, że mogą być sterylizowane w autoklawie) lub umyj w 10% roztworze wybielacza chlorowego.

Butelki i fiolki można kupić w różnych rozmiarach i z różnych materiałów. Szkło jest skuteczne, jednak w przypadku upadku student może stracić 2 tygodnie danych w jednym rozlaniu. Autoklawowane (sterylne) plastikowe fiolki są dostępne i są preferowane do użytku studenckiego. Rozmiar fiolek waha się od 96 mm na 25 mm do większych rozmiarów, jednak mniejszy rozmiar jest zalecany do wykonywania krzyżówek i utrzymywania małych hodowli. Dostępnych jest wiele różnych zatyczek, od miękkich bawełnianych do piankowych. Jest to kwestia preferencji i kosztów, jednak bawełna działa dobrze i można ją kupić w lokalnym sklepie z lekami w razie potrzeby.
Gdzie kupić materiały:
Carolina Biological Supply Company
FlyStuff.com, A division of Genesee Scientific
Jak wyglądają:

Mikroskop stereoskopowyFiolka do hodowli DrosophilaButelki do hodowli Drosophila

Pokarm dla much
Pierwszym krokiem w przygotowaniu fiolek do hodowli jest dodanie pożywki. Istnieje wiele rodzajów pokarmów dostępnych dla muszek; niektóre wymagają gotowania, a inne są kupowane już przygotowane i odwodnione. Te ostatnie można nabyć w firmie zajmującej się zaopatrzeniem biologicznym. Jest to oczywiście o wiele szybsze i łatwiejsze niż przygotowanie gotowanych pożywek, do tego stopnia, że studenci mogą sami napełniać nimi fiolki. Jednakże, aby uzyskać najlepsze wyniki, pożywka musi być całkowicie nawodniona, ponieważ jest to jedyne źródło wody dla osobników dorosłych i larw. Dlatego postępuj zgodnie z poniższymi sugestiami, aby zapewnić całkowicie uwodnione media:

Uwodnione media
Dodaj suche media do butelki lub fiolki do około 1/5 do 2/5 objętości. Dodawać wodę do momentu, aż medium będzie wydawało się całkowicie nawilżone. Pozostawić fiolkę na kilka minut, dodając w razie potrzeby dodatkową ilość wody, aż do całkowitego uwodnienia podłoża. Powierzchnia powinna być wilgotna i błyszcząca, a w podłożu nie powinno być żadnych pustych przestrzeni. Jeśli pożywka nie jest całkowicie uwodniona, produkcja energicznych kultur jest zagrożona. Muchy mogą być dodawane kilka minut po uwodnieniu pożywki. Pamiętaj, aby dodać kilka ziaren (ale nie więcej) drożdży na powierzchnię pożywki przed dodaniem much.

Podłoże gotowane
Podczas dozowania podłoża gotowanego, powinno ono wypełnić fiolkę hodowlaną, butelkę lub fiolkę w 1/5 do 2/5. Przechowuj pożywkę przez noc, aby się utwardziła, trzymając fiolki przykryte tkaniną, aby dzikie muchy nie składały w nich jaj. Następnego dnia dodaj drożdże i wtyczki. Niewykorzystane fiolki z pożywką odstaw do lodówki. Ugotowane pożywki mogą być przechowywane w lodówce przez kilka tygodni. Przed dodaniem much pozwól, aby pożywka ogrzała się do temperatury pokojowej. Nie dopuścić do wyschnięcia pożywki.
Środowisko
Najłatwiejszym sposobem hodowli much jest temperatura pokojowa. Jednakże, optymalne warunki hodowli to temperatura 25°C i 60% wilgotności. W tych warunkach czas generacji jest krótszy (9-10 dni od jaja do osobnika dorosłego). O ile sprzęt nie jest łatwo dostępny, nie jest to konieczne dla udanej hodowli i krzyżowania much. Lepiej jest trzymać muchy z dala od przeciągów i bezpośredniego światła słonecznego lub źródeł ciepła. Spowoduje to szybkie wysuszenie podłoża, wymagające częstych zmian podłoża i potencjalne odwodnienie muszek.
Znieczulanie muszek
Problem z muszkami owocowymi polega na tym, że one latają! Dlatego opracowano wiele metod znieczulania muszek. W tym eter, marki handlowe takie jak Flynap, dwutlenek węgla i chłodzenie. Każda z nich ma swoje mocne i słabe strony. Eter jest łatwopalny, ma silny zapach i zabije muchy, jeśli są one nadmiernie znieczulone (i może znieczulić młodszych studentów!). Flynap, z Carolina Biological, jest niechlujny i ma zapach, który niektórzy uważają za obraźliwy. Każdy z nich wymaga jednak taniego sprzętu, który można łatwo kupić. Dwutlenek węgla działa bardzo dobrze, utrzymując muchy w bezruchu przez długi czas bez skutków ubocznych, jednak maty (bloki) CO2 są drogie, a źródło CO2 (zwykle butelka) i system dostarczania (fiolki i zaciski) są niezbędne, co zwiększa koszty. Jeśli jesteś pomysłowy, możesz użyć CO2 emitowanego z tabletek Alka-Seltzer, aby znieczulić muchy na krótki okres czasu. Ustaw dużą probówkę z systemem probówek i korków. Dodaj wodę do probówki, a następnie tabletkę Alka-Seltzer. Gaz dwutlenek węgla będzie emitowany.

Najmniej szkodliwe dla much jest albo dwutlenek węgla lub chłodzenie znieczulające. Z tych dwóch opcji, chłodzenie jest najprostsze, wymaga tylko zamrażarki, lodu i szalek Petriego. Ponadto, jest to jedyna metoda, która nie wpływa na neurologię much, dlatego badania behawioralne można rozpocząć po wystarczającym ogrzaniu much.
Znieczulanie much przez chłodzenie
Aby obezwładnić muchy, należy umieścić fiolkę z hodowlą w zamrażarce do momentu, aż muchy nie będą się ruszać, zazwyczaj 8-12 minut. Zrzuć muchy na schłodzoną powierzchnię. Można to zrobić używając górnej części szalki Petriego, dodając pokruszony lód, a następnie umieszczając na niej dno szalki Petriego. Dodanie much do tego systemu utrzyma je w chłodzie wystarczająco długo, aby wykonać każdy eksperyment. Po zakończeniu eksperymentu należy po prostu umieścić je z powrotem w fiolce z kulturą. Muchy „obudzą się” stosunkowo szybko po wyjęciu z lodu, więc utrzymuj je w niskiej temperaturze. Nie ma długotrwałych efektów ubocznych tej metody, chociaż muchy pozostawione w lodówce zbyt długo mogą nie wyzdrowieć. Innym sposobem na utrzymanie much w chłodzie jest dodanie wody do torebek z zamrażalnikiem typu zip-lock, umieszczenie ich w zamrażalniku z płytką Petriego umieszczoną na torebce i pozostawienie do zamrożenia.
Przenoszenie much z jednej fiolki do drugiej
Muchy powinny być przenoszone co 10 do 14 dni. Studenci powinni utrzymywać zapasowe hodowle swoich much, a instruktor powinien utrzymywać zapasowe hodowle wszystkich szczepów much. Istnieją dwa podstawowe sposoby przenoszenia much podczas tworzenia nowych hodowli. Jeden z nich nie wymaga znieczulenia, ale szybkich rąk.
A) Umieścić lejek w otworze fiolki ze świeżą hodowlą, do której dodano już pożywkę. W starej fiolce (tej z muchami), delikatnie stuknij muchy w dół przez delikatne podbijanie fiolki na miękkiej powierzchni, takiej jak podkładka pod mysz. Muchy spadną na dno i pozostaną tam przez kilka sekund (nie więcej niż to!), wystarczająco dużo czasu, aby szybko zdjąć korek z fiolki, odwrócić ją do lejka i delikatnie stuknąć, razem, dwie fiolki, aby zmusić muchy do zejścia do nowej fiolki.
B) Alternatywnym sposobem jest umieszczenie much w zamrażarce na około 8 minut. Spowoduje to, że muchy wpadną w stan stuporu. Po umieszczeniu lejka na nowej fiolce, odwróć fiolkę z nieruchomymi muchami do lejka. Nie jest to tak zabawne, ale nie będziesz miał żadnych much latających po klasie.
Odróżnianie much
Odróżnianie samców od samic jest dość łatwe i przy odrobinie praktyki uczniowie nabiorą pewności co do swoich umiejętności w tym zakresie. Zauważ, że samce są na ogół mniejsze i mają ciemniejszy i bardziej zaokrąglony odwłok. Ubarwienie brzucha jest najłatwiejsze do rozpoznania. Ponadto, mężczyźni mają stępu płci grzebienie na ich pierwszej pary nóg. Są one czarne i bardzo charakterystyczne, ale można je dostrzec tylko pod stosunkowo dużym powiększeniem. Przy odrobinie praktyki, patrząc na odwłok, studenci staną się biegli w dokładnym określaniu płci much. Określanie płci much ma kluczowe znaczenie przy wykonywaniu krzyżówek, dlatego należy upewnić się, że uczniowie są pewni siebie w rozpoznawaniu różnic między płciami. Aby uczniowie czuli się pewnie w określaniu płci much, należy rozdać im lub zlecić zdobycie 25 lub więcej much mieszanej płci i pozwolić im posortować muchy na dwie kupki, męską i żeńską. Inni studenci w grupie oraz prowadzący powinni sprawdzić poprawność sortowania. Każdy członek grupy powinien być w stanie określić płeć much.
Zdjęcia samców i samic

Uwaga na ciemniejszy brzuch i bardziej zaokrąglony wygląd samca. Samice również mają tendencję do bycia większymi.
Zbieranie dziewiczych samic
Jakby to była prosta sprawa umieszczenia dziewiczych samic z samcami, ważne jest, aby rozpoznać czynnik czasu związany z uzyskaniem dziewic. Samice pozostają dziewicami tylko przez 8-10 godzin po wylocie i muszą zostać zebrane w tym czasie. UWAGA: Samice mają zdolność do przechowywania spermy po jednym kryciu, więc jeśli samica do krzyżówki nie jest dziewicą, nie będziesz znał genotypu samca użytego do krzyżówki. Zdecydowanie zaleca się uzyskanie dodatkowych dziewic na wypadek popełnienia błędu w identyfikacji lub śmierci muchy przed kryciem i złożeniem jaj. W silnej hodowli, wiele dziewiczych samic powinno być łatwo uzyskanych. Mimo, że samice mogą składać jaja jako dziewice, będą one sterylne i nie wytworzą larw. Poniżej podano trzy sposoby uzyskiwania dziewic, z których najbardziej polecana dla początkujących jest „metoda usuwania”.
Metoda usuwania
Usuń wszystkie muchy na 8-10 godzin przed zebraniem (zwykle robi się to z samego rana). Sprawdź wzrokowo powierzchnię pokarmu, aby upewnić się, że muchy zostały całkowicie usunięte. Po 8-10 godzinach (zwykle przed wyjściem z pracy) zbierz wszystkie samice, które są obecne. Wszystkie będą dziewicami. Umieść je w fiolce ze świeżą kulturą i odczekaj 2-3 dni w poszukiwaniu larw. Dziewicze samice mogą składać jaja, ale będą sterylne. Ponieważ są one wrażliwe na fotoperiod, samice mają tendencję do składania jaj wcześnie rano. Dlatego wczesne zbiory zapewnią największą liczbę dziewic do eksperymentów. Jednakże możliwe jest zbieranie w późniejszych godzinach.
Metoda wizualna
Możliwość rozpoznania dziewiczych samic usuwa konieczność opróżniania fiolek z kulturami na czas i pozwala studentom zbierać własne bez konieczności przychodzenia do klasy o dziwnych porach dnia. Należy pamiętać, że dziewicze samice są znacznie większe niż starsze i nie mają ciemnego ubarwienia jak dojrzałe samice. Ponadto, we wczesnych godzinach po wylocie, na spodniej stronie odwłoka widoczna będzie ciemnozielonkawa plamka (smółka, pozostałość po ostatnim posiłku przed poczęciem).
Cykliczne zmiany temperatury
Możliwe jest zmaksymalizowanie liczby dziewic w porannej kolekcji poprzez zastosowanie cyklicznych zmian temperatury. Gdy hodowle są utrzymywane w temperaturze 18°C, rozwój jest spowolniony, więc samice nie będą kopulować do 16 godzin po zamknięciu. Usuwając muchy po południu/wieczorem i umieszczając fiolki w inkubatorze o temperaturze 18°C, 98% much uzyskanych rano będzie dziewicami. Umieszczenie dziewic w ich własnych fiolkach na 2-3 dni wyeliminuje te 2%, które nie są dziewicami.
Zdjęcia dziewiczych samców i samic:

Krzyżowanie much
Gdy samice zostaną uznane za dziewicze, należy dodać samce. Przy tworzeniu krzyżówek, idealny jest stosunek 3:1 dziewiczych samic do samców. Generalnie, samce będą kopulować bardziej efektywnie, jeśli dojrzewały przez 3 dni lub dłużej. Pamiętaj, aby wybrać silne, zdrowe samce; im starsze muchy, tym mniejsza skuteczność krycia. Do kopulacji dochodzi szybko, a zachowanie to jest interesujące, ale nie będzie tutaj omawiane. Samice rozpoczynają składanie płodnych jaj wkrótce po kryciu. Odnieś się do tabeli cyklu życiowego, aby znaleźć dowody na istnienie larw F1. Usuń dorosłe osobniki po stwierdzeniu obecności wystarczającej liczby larw (zwykle 7-8 dni po krzyżowaniu), ponieważ możesz nie być w stanie odróżnić rodziców od pokolenia F1.
Zabijanie much: Kostnica
Jest to niefortunna konieczność przy używaniu much. Butelka lub zlewka z wodą z mydłem lub olejem mineralnym jest zazwyczaj używana. Zrzuć znieczulone muchy bezpośrednio do wody z mydłem lub olejem mineralnym, gdzie utoną. Jako kostnicy można też użyć butelki (zlewki lub zakręcanego słoika) wypełnionej etanolem lub izopropanolem.
Podstawowa nomenklatura i definicje genetyki Drosophila

Muchówki Drosophila melanogaster mają 4 chromosomy.
Genotyp jest zapisywany jako:

Chromosom
Chromosom lub chromosom / chromosom

Ta powszechna nomenklatura pokazuje jeden chromosom na górze i jego homolog na dole, tak jak chromosomy pojawią się podczas mejozy, kiedy tworzą gamety.

Przy pisaniu genotypu, ogólnie rzecz biorąc, chromosomy są oddzielone średnikiem.

Chromosom X; chromosom II; chromosom III; chromosom IV

Typ dziki jest oznaczany jako „+” lub WT

Mutacje dominujące są pisane wielką literą:
Na przykład: Bar lub B

Mutacje recesywne są pisane małą literą:
Na przykład: white lub w

Mutacje to allele (alternatywne formy genu zajmujące dane locus na chromosomie), które są dziedziczone wraz z chromosomami.

Homozygota – osobnik posiadający ten sam allel w odpowiadających sobie loci na chromosomach homologicznych.

Heterozygota – osobnik z różnymi allelami w odpowiednich loci na chromosomach homologicznych.

Genotyp – geny, które posiada organizm.

Fenotyp – obserwowalne cechy organizmu.

P1 – Pokolenie rodzicielskie.

F1 – Pokolenie filialne, czyli pokolenie potomne. F1 jest pierwszym pokoleniem potomnym.

F2 – Drugie pokolenie potomne.
Inne wspaniałe zasoby internetowe:

Gerard Manning napisał proste wprowadzenie do genetyki Drosophila.

Genetics on the Fly: A Primer on the Drosophila Model System autorstwa Karen G. Hales et al (2015).

Taking Stock of the Drosophila Research Ecosystem autorstwa Davida Bildera i Kennetha D. Irvine’a (2017).