OpenStax: Biology

Phylum Cnidaria obejmuje zwierzęta, które wykazują symetrię promienistą lub dwuboczną i są diploblastyczne, czyli rozwijają się z dwóch warstw embrionalnych. Prawie wszystkie (około 99 procent) cnidaria to gatunki morskie.

Cnidaria zawierają wyspecjalizowane komórki znane jako cnidocyty („komórki żądłowe”) zawierające organelle zwane nematocystami (żądła). Komórki te są obecne wokół ust i macek, i służą do unieruchomienia ofiary za pomocą toksyn zawartych w komórkach. Nematocysty zawierają zwinięte nici, które mogą być zaopatrzone w kolce. Zewnętrzna ściana komórki ma włosowate występy zwane cnidocilami, które są wrażliwe na dotyk. Po dotknięciu komórki wystrzeliwują zwinięte nici, które mogą wniknąć w ciało ofiary lub drapieżnika (patrz ) albo ją uwięzić. Te zwinięte nici uwalniają toksyny do celu i często mogą unieruchomić ofiarę lub odstraszyć drapieżniki.

Ryc. 1: Zwierzęta z gromady Cnidaria mają komórki żądłowe zwane knidocytami. Cnidocyty zawierają duże organelle zwane (a) nematocystami, które przechowują zwiniętą nić i zadzior. Kiedy włosowate projekcje na powierzchni komórki są dotykane, (b) nić, zadzior i toksyna są wystrzeliwane z organelli.

Ryc. 2: Cnidaria mają dwa różne plany budowy ciała, meduzy (a) i polipa (b). Wszystkie cnidaria mają dwie warstwy błoniaste, między którymi znajduje się galaretowata mezoglea.

Niektóre cnidaria są polimorficzne, to znaczy, że mają dwa plany ciała podczas cyklu życiowego. Przykładem jest hydroid kolonialny zwany Obelia. Forma polipa osiadłego ma w rzeczywistości dwa typy polipów, pokazane w . Pierwszy z nich to gastrozoid, który jest przystosowany do chwytania ofiar i żerowania; drugi typ polipa to gonozoid, przystosowany do bezpłciowego pączkowania meduz. Kiedy pąki rozrodcze dojrzeją, odrywają się i stają się swobodnie pływającymi meduzami, które są albo męskie, albo żeńskie (dwupienne). Samiec meduzy wytwarza plemniki, podczas gdy samica meduzy wytwarza jajeczka. Po zapłodnieniu zygota przekształca się w blastulę, która z kolei rozwija się w larwę planuli. Przez pewien czas larwa pływa swobodnie, ale w końcu przyczepia się i powstaje nowy kolonialny polip rozrodczy.

Ryc. 3: Forma wysepkowa Obelia geniculata ma dwa typy polipów: gastrozoidy, które są przystosowane do chwytania ofiar, i gonozoidy, które pączkują i produkują bezpłciowo meduzy.

Wszystkie knidaria wykazują obecność dwóch warstw błoniastych w ciele, które wywodzą się z endodermy i ektodermy zarodka. Warstwa zewnętrzna (z ektodermy) nazywa się epidermą i wyściela zewnętrzną stronę zwierzęcia, natomiast warstwa wewnętrzna (z endodermy) nazywa się gastrodermą i wyściela jamę pokarmową. Pomiędzy tymi dwiema warstwami błoniastymi znajduje się nieożywiona, galaretowata warstwa łączna mezoglea. Pod względem złożoności komórkowej knidaria wykazują obecność zróżnicowanych typów komórek w każdej warstwie tkanki, takich jak komórki nerwowe, kurczliwe komórki nabłonkowe, komórki wydzielające enzymy i komórki wchłaniające substancje odżywcze, a także obecność połączeń międzykomórkowych. Jednak rozwój narządów lub układów narządów nie jest zaawansowany w tym phylum.

Układ nerwowy jest prymitywny, z komórek nerwowych rozproszonych w całym organizmie. Ta sieć nerwowa może wykazać obecność grup komórek w postaci splotów nerwowych (singular plexus) lub sznurów nerwowych. Komórki nerwowe wykazują mieszane cechy zarówno neuronów ruchowych, jak i czuciowych. Dominującymi cząsteczkami sygnalizacyjnymi w tych prymitywnych układach nerwowych są chemiczne peptydy, które pełnią zarówno funkcje pobudzające, jak i hamujące. Pomimo prostoty układu nerwowego, koordynuje on ruch macek, przyciąganie schwytanej ofiary do jamy gębowej, trawienie pokarmu i wydalanie odpadów.

Knidaria przeprowadzają trawienie zewnątrzkomórkowe, w którym pokarm jest pobierany do jamy gastro-naczyniowej, enzymy są wydzielane do jamy, a komórki wyściełające jamę wchłaniają składniki odżywcze. Jama gastralna ma tylko jeden otwór, który służy zarówno jako otwór gębowy, jak i odbytowy, co określa się mianem niekompletnego układu pokarmowego. Komórki cnidarian wymieniają tlen i dwutlenek węgla na drodze dyfuzji między komórkami naskórka a wodą w środowisku oraz między komórkami gastrodermy a wodą w jamie gastro-naczyniowej. Brak układu krążenia do przemieszczania rozpuszczonych gazów ogranicza grubość ściany ciała i wymusza istnienie nieożywionej mezoglei między warstwami. Nie ma układu wydalniczego ani narządów, a odpady azotowe po prostu dyfundują z komórek do wody na zewnątrz zwierzęcia lub w jamie gastro-naczyniowej. Nie ma również układu krążenia, więc składniki odżywcze muszą przemieszczać się z komórek, które wchłaniają je w wyściółce jamy gastro-naczyniowej przez mezogleę do innych komórek.

Forma Cnidaria zawiera około 10 000 opisanych gatunków podzielonych na cztery klasy: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa i Hydrozoa. Antozoans, ukwiały morskie i koralowce, są wszystkie gatunki wysiękowe, podczas gdy scyphozoans (meduzy) i cubozoans (box jellies) są formy pływające. Hydrozoans zawierać formy bezstylowe i pływanie formy kolonialne jak portugalski Man O’ War.

Klasa Anthozoa obejmuje wszystkie cnidarians, które wykazują plan ciała polip tylko; innymi słowy, nie ma etapu meduzy w ich cyklu życia. Przykłady obejmują ukwiały morskie (), pióra morskie, i korale, z szacunkową liczbą 6,100 opisanych gatunków. Ukwiały morskie są zwykle jaskrawo kolorowe i mogą osiągnąć rozmiar od 1,8 do 10 cm średnicy. Zwierzęta te mają zazwyczaj cylindryczny kształt i są przytwierdzone do podłoża. Otwór gębowy otoczony jest mackami noszącymi knidocyty.

Ryc. 4: Ukwiał morski pokazany jest (a) na zdjęciu i (b) na schemacie ilustrującym jego morfologię. (kredyt a: modyfikacja pracy przez „Dancing With Ghosts”/Flickr; kredyt b: modyfikacja pracy przez NOAA)

Usta ukwiału morskiego otoczone są mackami, które noszą knidocyty. Szczelinowaty otwór gębowy i gardziel wyłożone są rowkiem zwanym syfonem. Gardło jest muskularną częścią układu pokarmowego, która służy do połykania, a także trawienia pokarmu, i może rozciągać się do dwóch trzecich długości ciała, zanim otworzy się na jamę gastralną. Jama ta jest podzielona na kilka komór przez podłużne przegrody zwane krezkami. Każda krezka składa się z jednej ektodermalnej i jednej endodermalnej warstwy komórek, pomiędzy którymi znajduje się mezoglea. Krezki nie dzielą całkowicie jamy żołądkowo-naczyniowej, a mniejsze jamy łączą się przy otworze gardłowym. Adaptacyjne korzyści z mezenteria wydaje się być wzrost powierzchni do absorpcji składników odżywczych i wymiany gazowej.

Ukwiały morskie karmić małe ryby i krewetki, zwykle przez unieruchomienie ich ofiar za pomocą cnidocytów. Niektóre ukwiały morskie ustanawiają mutualistyczne stosunki z krabami pustelnikami poprzez przyłączenie się do muszli kraba. W tym związku ukwiał otrzymuje cząstki pokarmu od ofiar złapanych przez kraba, a krab jest chroniony przed drapieżnikami przez kłujące komórki ukwiału. Anemon ryby, lub clownfish, są w stanie żyć w ukwiału, ponieważ są one odporne na toksyny zawarte w nematocysts.

Antozoans pozostają polipowate przez całe życie i mogą rozmnażać się bezpłciowo przez pączkowanie lub fragmentację, lub płciowo przez produkcję gamet. Obie gamety są produkowane przez polipa, które mogą łączyć się, aby dać początek swobodnie pływającej larwy planula. Larwa osiada na odpowiednim podłożu i przekształca się w polipa sessile.

Klasa Scyphozoa

Klasa Scyphozoa obejmuje wszystkie galaretki i jest wyłącznie morską klasą zwierząt z około 200 znanymi gatunkami. Cechą charakterystyczną tej klasy jest to, że meduza jest najważniejszym stadium w cyklu życiowym, choć występuje również stadium polipa. Długość członków tego gatunku waha się od 2 do 40 cm, ale największy gatunek scyphozoan, Cyanea capillata, może osiągnąć rozmiar 2 m średnicy. Scyphozoans wykazują charakterystyczną dzwonkowatą morfologię ().

Ryc. 5: Galaretka jest pokazana (a) sfotografowana i (b) na schemacie ilustrującym jej morfologię. (credit a: modification of work by „Jimg944″/Flickr; credit b: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)

W meduzie, na spodniej stronie zwierzęcia znajduje się otwór gębowy, otoczony mackami, w których znajdują się nematocysty. Scyphozoans przez większość cyklu życiowego żyją jako wolno pływające, samotne drapieżniki. Otwór gębowy prowadzi do jamy gastralnej, która może być podzielona na cztery połączone ze sobą woreczki, zwane uchyłkami. U niektórych gatunków układ pokarmowy może być dodatkowo rozgałęziony na kanały promieniste. Podobnie jak septy u antozoanów, rozgałęzione komórki układu pokarmowego pełnią dwie funkcje: zwiększają powierzchnię wchłaniania i dyfuzji składników odżywczych; dzięki temu więcej komórek pozostaje w bezpośrednim kontakcie z substancjami odżywczymi w jamie gastralnej.

W scyfozoanach komórki nerwowe są rozproszone po całym ciele. Neurony mogą być nawet obecne w skupiskach zwanych rhopaliami. Zwierzęta te posiadają pierścień mięśni wyściełający kopułę ciała, który zapewnia siłę skurczu wymaganą do pływania w wodzie. Scyfozoany są zwierzętami dwupiennymi, to znaczy, że płcie są rozdzielnopłciowe. Gonady powstają z gastrodermy, a gamety wydalane są przez otwór gębowy. Larwy planuli powstają w wyniku zapłodnienia zewnętrznego; osiadają na podłożu w postaci polipowatej formy zwanej scyphistoma. Formy te mogą wytwarzać dodatkowe polipy przez pączkowanie lub przekształcać się w formę medusoidalną. Cykl życiowy () tych zwierząt może być opisany jako polimorficzny, ponieważ wykazują one zarówno meduzowaty jak i polipowaty plan ciała w pewnym momencie ich cyklu życiowego.

Ryc. 6: Cykl życiowy meduzy obejmuje dwa etapy: etap meduzy i etap polipa. Polip rozmnaża się bezpłciowo przez pączkowanie, a meduza rozmnaża się płciowo. (kredyt „meduza”: modyfikacja pracy Francesco Crippa)

Klasa Cubozoa

Ta klasa obejmuje meduzy, które mają meduzę w kształcie pudełka lub dzwonka, który jest kwadratowy w przekroju; stąd są potocznie znane jako „meduzy pudełkowe”. Gatunki te mogą osiągać rozmiary 15-25 cm. Kubozoany wykazują ogólne cechy morfologiczne i anatomiczne, które są podobne do cech scyfozoanów. Wyraźną różnicą między tymi dwiema klasami jest układ macek. Jest to najbardziej jadowita grupa spośród wszystkich cnidarians ().

Kubozoany zawierają muskularne podkładki zwane pedaliami w rogach czasz kwadratowych dzwonków, z jedną lub więcej macek przyczepionych do każdego pedalium. Zwierzęta te są dalej klasyfikowane do zamówień w oparciu o obecność pojedynczych lub wielu macek na pedalium. W niektórych przypadkach układ pokarmowy może sięgać do pedalii. Nematocysty mogą być ułożone spiralnie wzdłuż macek; takie ułożenie pomaga w skutecznym obezwładnianiu i chwytaniu ofiar. Kubozoany występują w formie polipowatej, która rozwija się z larwy planuli. Polipy te wykazują ograniczoną mobilność wzdłuż podłoża i, podobnie jak scyfozoany, mogą pączkować, tworząc więcej polipów w celu kolonizacji siedliska. Formy polipów przekształcają się następnie w formy meduzoidalne.

Ryc. 7: (a) maleńka galaretka kubazoan Malo kingi ma kształt naparstka i, jak wszystkie galaretki kubozoan, (b) ma cztery muskularne pedalia, do których przyczepiają się macki. M. kingi jest jednym z dwóch gatunków galaretek, o których wiadomo, że wywołują zespół Irukandji, stan charakteryzujący się przejmującym bólem mięśni, wymiotami, przyspieszonym biciem serca i objawami psychologicznymi. Uważa się, że dwie osoby w Australii, gdzie galaretki Irukandji występują najczęściej, zmarły na skutek użądlenia przez Irukandji. (c) Znak na plaży w północnej Australii ostrzega pływaków przed niebezpieczeństwem. (credit c: modification of work by Peter Shanks)

Class Hydrozoa

Hydrozoa obejmuje prawie 3200 gatunków; większość z nich jest morska, choć znane są niektóre gatunki słodkowodne (). Zwierzęta w tej klasie są polimorfami, a większość wykazuje zarówno formy polipowate, jak i meduzy w ich cyklu życiowym, choć jest to zmienne.

Forma polipa u tych zwierząt często wykazuje cylindryczną morfologię z centralną jamą gastro-naczyniową wyłożoną gastrodermą. Gastroderma i epiderma mają prostą warstwę mezoglei umieszczoną pomiędzy nimi. Otwór gębowy, otoczony mackami, znajduje się w części ustnej zwierzęcia. Wiele hydrozoanów tworzy kolonie, które składają się z rozgałęzionych kolonii wyspecjalizowanych polipów, mających wspólną jamę gastro-naczyniową, jak np. u hydroidów kolonijnych Obelia. Kolonie mogą być również wolnopływające i zawierać medusoidalne i polipowate osobniki w kolonii, jak u Physalia (portugalski Man O’ War) lub Velella (żeglarz z wiatrem). Jeszcze inne gatunki to samotne polipy (Hydra) lub samotne meduzy (Gonionemus). Prawdziwą cechą wspólną dla wszystkich tych różnorodnych gatunków jest to, że ich gonady służące do rozmnażania płciowego pochodzą z tkanki epidermalnej, podczas gdy u wszystkich innych cnidariów pochodzą one z tkanki gastrodermalnej.

Rysunek 8: (a) Obelia, (b) Physalia physalis, znana jako portugalski Man O’ War, (c) Velella bae, i (d) Hydra mają różne kształty ciała, ale wszystkie należą do rodziny Hydrozoa. (kredyt b: modyfikacja pracy NOAA; scale-bar data from Matt Russell)

Suma sekcji

Knidaria reprezentują bardziej złożony poziom organizacji niż Porifera. Posiadają one zewnętrzne i wewnętrzne warstwy tkanki, które przekładają niekomórkową mezogleę. Cnidaria posiadają dobrze wykształcony układ pokarmowy i przeprowadzają trawienie pozakomórkowe. Knidocyt jest wyspecjalizowaną komórką dostarczającą toksyny do ofiar, jak również ostrzegającą przed drapieżnikami. Cnidaria posiadają odrębne płcie, a ich cykl życiowy obejmuje odrębne morfologicznie formy. Zwierzęta te wykazują również dwie odrębne formy morfologiczne – meduzy i polipoidy – na różnych etapach ich cyklu życiowego.

Pytania poglądowe

Wolna odpowiedź

.