Dwarfism

Midget Cells

Komórki śródwęchowe są najczęstszym typem komórek zwojowych w siatkówce naczelnych. W siatkówce centralnej około 70% komórek zwojowych to komórki śródwęchowe, ale w siatkówce obwodowej odsetek ten spada do 50%. Komórki śródwęchowe znane są również jako komórki P, ponieważ rzutują do warstw parvocellularnych jądra bocznego genikulusa (LGN). W centralnej części 6-7° kąta widzenia otrzymują one zazwyczaj synapsy pobudzające od pojedynczej komórki dwubiegunowej środkowej, która z kolei otrzymuje sygnały z pojedynczej czopki wrażliwej na światło o długiej (L) lub średniej (M) długości fali. Pola dendrytyczne komórek zwojowych śródmózgowia powiększają się wraz ze wzrostem ekscentryczności, a te peryferyjne komórki zwojowe śródmózgowia otrzymują sygnały z dwóch lub więcej komórek dwubiegunowych śródmózgowia. Inna różnica w siatkówce obwodowej polega na tym, że sygnały pręcikowe docierają do komórek zwojowych śródwęchowych przez kontakty między komórkami amakrynowymi AII i komórkami dwubiegunowymi śródwęchowymi, podczas gdy komórki zwojowe śródwęchowe w siatkówce centralnej otrzymują tylko sygnały z czopków.

Komórki zwojowe śródwęchowe otrzymują również sygnały synaptyczne z komórek amakrynowych, które stanowią około połowy ich sygnałów wejściowych w siatkówce centralnej i większą część w siatkówce obwodowej. GABA-ergiczne komórki amakrynowe otrzymuj±ce wej¶cie od ¶rodkowych komórek dwubiegunowych w dyadach ze ¶rodkowymi komórkami zwojowymi często tworz± synapsy odwzajemniaj±ce na komórkę dwubiegunow±, synapsy zwrotne na komórkę zwojow± lub obie. Komórki amakrynowe zawierające glicynę kontaktują się zarówno z komórkami dwubiegunowymi, jak i komórkami zwojowymi śródmózgowia. Inny typ komórek amakrynowych synapsuje tylko do komórek zwojowych śródmózgowia. Interakcje między komórkami amakrynowymi w obwodzie neuronalnym dostarczającym sygnałów wejściowych do komórek zwojów średnich są bardzo często obserwowane w badaniach przekrojów seryjnych z użyciem mikroskopii elektronowej.

Komórki zwojów średnich z dendrytami w wewnętrznej połowie IPL mają odpowiedź ośrodka ON; to znaczy, że są pobudzane przez przyrosty natężenia światła białego w ich ośrodkach pola recepcyjnego i hamowane przez ten bodziec w otoczeniu pola recepcyjnego. Komórki zwojowe środkowe, rozgałęziające się w zewnętrznej połowie IPL, mają odwrotne odpowiedzi (centrum OFF) i mają mniejsze pola dendrytyczne niż podtyp ON przy danej ekscentryczności. Ponieważ ich pola dendrytyczne są małe, a dendryty tego samego typu nie nakładają się na siebie, komórki zwojowe śródmózgowia są dobrze przystosowane do widzenia z dużą dokładnością.

Większość centralnych i środkowo-peryferyjnych komórek zwojowych śródmózgowia ma odpowiedzi o przeciwnej polaryzacji na stymulację czopków L i M, a zatem pośredniczą one również w widzeniu barw czerwono-zielonych. Kiedy stożki L lub M są stymulowane selektywnie, komórki zwojów śródwęchowych reagują tak, jakby ich centra pola recepcyjnego były sterowane przez jeden podtyp stożka, a ich otoczki przez typ przeciwny. Takie stożko-selektywne ośrodki i otoczki są optymalne do wykrywania różnic w kolorze, choć odbywa się to kosztem wrażliwości na różnice w jasności. Pomimo 40 lat badań, nie jest jasne, w jaki sposób obwód neuronalny dostarczający wejście do komórek zwojowych śródmózgowia generuje te stożkowo-selektywne odpowiedzi.

W centralnym 6-7 °, wejście z pojedynczej komórki dwubiegunowej śródmózgowia może odpowiadać za stożkową specyficzność wejścia pobudzającego. Jednak istnieją małe połączenia szczelinowe między sąsiednimi czopkami L i M, a sygnał z jednego podtypu czopka ma wkład z drugiego. Centra stożkowo-selektywnych pól recepcyjnych mogą również powstawać przypadkowo w środkowej części siatkówki. Ponieważ czopki L i M s± rozmieszczone losowo i maj± tendencję do tworzenia skupisk jednego typu, ¶rodkowe komórki dwubiegunowe presynaptyczne do obwodowej ¶rodkowej komórki zwojowej mog± otrzymywać sygnał z tego samego podtypu czopka. Nie tłumaczyłoby to jednak dużego udziału przeciwstawnych kolorowi obwodowych komórek zwojowych śródmózgowia.

Nie ma oczywistego anatomicznego wytłumaczenia dla stożkowo-selektywnego wejścia hamującego w jakiejkolwiek części siatkówki. Komórki horyzontalne, neurony, które rozgałęziają się w zewnętrznej warstwie splotowatej (OPL), są nieselektywne w kontaktach z czopkami L i M, a ich odpowiedzi na światło wskazują, że wejście z obu czopków jest tej samej polaryzacji. Komórki amakrynowe, które kontaktuj± się z komórkami zwojów ¶rodkowych, otrzymuj± w swoich polach dendrytycznych wej¶cie od wszystkich typów komórek dwubiegunowych. Badania anatomiczne sugeruj± więc, że odpowiedzi ¶wietlne komórek zwojowych ¶rodkowych odzwierciedlaj± po prostu rozmieszczenie czopków L i M w ich polach recepcyjnych. Pozorna sprzeczność między wynikami anatomicznymi i fizjologicznymi może zostać pogodzona, jeśli interakcje między neuronami obwodu lokalnego generują odpowiedzi specyficzne dla czopków.

Wszystkie inne siatkówki ssaków mają komórki zwojowe, które pośredniczą w widzeniu o wysokiej ostrości. Te komórki zwojowe mają szybkie, trwałe odpowiedzi na światło i liniowe sumowanie odpowiedzi na światło w ich centrach pola recepcyjnego. Żadna z nich nie jest tak wysoce wyspecjalizowana jak komórki zwojowe śródwęchowe w centralnej siatkówce naczelnych, ale pod wieloma względami przypominają one peryferyjne komórki zwojowe śródwęchowe. Te komórki zwojowe nie są sprzężone elektrycznie i mają dużą gęstość przestrzenną. Ich arbory dendrytyczne mają małą średnicę, są stosunkowo gęste i szeroko rozwarstwione w obrębie IPL.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.