Struktura i funkcja
Obwodowy układ słuchowy: Jak dźwięk dociera do mózgu.
Dźwięki są wytwarzane przez fale energetyczne. Fale energetyczne podróżują przez medium, poruszając molekułami. Powoduje to wzrost i spadek ciśnienia (tj. naprzemienne ściskanie i rozprężanie) powietrza w środowisku. Liczba okresów sprężania i rozprężania w określonym czasie to częstotliwość danego dźwięku. Częstotliwość mierzymy w hercach (Hz; cykle sprężania i rozprężania na sekundę). Ludzie zazwyczaj słyszą w zakresie częstotliwości 20-20 000 Hz.
Fale dźwiękowe docierają do ucha zewnętrznego i podróżują w dół zewnętrznego przewodu akustycznego, aby dotrzeć do błony bębenkowej (błony bębenkowej). Kontakt pomiędzy błoną bębenkową a falami ciśnienia otoczenia powoduje ruch błony bębenkowej. Ruch błony bębenkowej inicjuje drgania trzech małych kosteczek słuchowych w uchu środkowym: młoteczków, siekaczy i strzemiączek, które przenoszą drgania do ucha wewnętrznego w okienku owalnym (przedsionkowym) (rysunek 1A).
Trzy kosteczki słuchowe ucha środkowego wzmacniają tę energię i przenoszą ją do ślimaka. W ślimaku energia mechaniczna jest przekształcana w energię elektryczną przez słuchowe komórki receptorowe (komórki włoskowate). Ta przemiana zachodzi w ślimaku ucha wewnętrznego. Ślimak jest strukturą wypełnioną płynem (perylimfą), która spiralnie skręca się o 2 ½ obrotu wokół centralnego filaru (modiolusa). W przekroju poprzecznym, każdy aspekt ślimaka składa się z 3 części: scala tympani, scala vestibule i scala media (rysunek 2). Skala tympani znajduje się w zewnętrznej części ślimaka. Jest ona połączona ze skalą przedsionkową (wyściełającą wewnętrzną część ślimaka) na wysokości heliotremy. Pomiędzy tymi wypełnionymi płynem obszarami znajduje się scala media (ryc. 1B). Oscylacje okienka owalnego wywołują fale przechodzące przez scala tympani, a następnie scala vestibule ślimaka. Fale z tych regionów naciskają na błonę podstawną (w obrębie dna części środkowej ślimaka) i przekazują energię fal do części środkowej ślimaka.
Carząd Cortiego znajduje się na błonie podstawnej wewnątrz części środkowej ślimaka. Znajdują się w nim mechaniczne komórki receptorowe: 3 rzędy zewnętrznych komórek rzęsatych i jeden rząd wewnętrznych komórek rzęsatych. Podstawa tych komórek jest osadzona w błonie podstawnej. Na wierzchołku każdej komórki stereokilia łączy się z drugą błoną (błoną tektorialną) w obrębie scala media (rysunek 1B).
As the scala vestibule and scala tympani oscillate, the basilar membrane shifts with the tectorial membrane. To przesunięcie powoduje wygięcie stereokili w stosunku do ciała komórkowego komórek włoskowatych. W zależności od kierunku przesunięcia, ruch ten mechanicznie otwiera lub zamyka kanały potasowe w celu ułatwienia aktywacji lub dezaktywacji komórki.
Jak błona tektorialna i błona podstawna poruszają się zmienia się w zależności od lokalizacji w ślimaku. Anatomia regionu w pobliżu okienka owalnego jest sztywniejsza, a stereokilie komórek włoskowatych krótsze. Dlatego komórki znajdujące się w pobliżu okna owalnego (podstawa ślimaka) reagują na wysokie częstotliwości. W miarę przesuwania się w kierunku wierzchołka ślimaka, ślimak staje się bardziej elastyczny, a długość stereokilii jest ponad dwukrotnie większa niż komórek włoskowatych u podstawy. Ta zmiana elastyczności i anatomii wpływa na sposób poruszania się błony podstawnej i tektorialnej i powoduje, że komórki włoskowate reagują na niższe częstotliwości. W ten sposób stopniowana elastyczność pozwala komórkom włoskowatym w ślimaku reagować na określony zakres częstotliwości, od wysokich u podstawy do niskich na szczycie ślimaka. Taki układ komórek nazywany jest gradientem tonotopowym.
W przeciwieństwie do innych komórek w mózgu, komórki włoskowate w narządzie Cortiego ślimaka nie mają aksonów. Neurony w obrębie zwoju rdzeniowego mają aksony obwodowe, które łączą się u podstawy komórki włoskowatej. Aksony te tworzą nerw słuchowy (Rycina 1B). Większość (90%) włókien nerwu słuchowego otrzymuje swoje wejście z wewnętrznych komórek włoskowatych. Tak więc, wewnętrzne komórki włoskowate ułatwiają większość przetwarzania słuchowego.
Zewnętrzne komórki włoskowate synapsują tylko 10% neuronów zwoju spiralnego. Neurony te są specjalne, ponieważ mogą kurczyć się na długości swojego ciała komórkowego, co zmienia sztywność błony podstawnej. Ta forma usztywnienia może tłumić pobudzenie komórek rzęsatych i w ten sposób zmieniać dźwięk przenoszony przez układ słuchowy. Ponieważ zewnętrzne komórki włoskowate otrzymują dane wejściowe z kory mózgowej, kora może rozpocząć te zmiany, aby chronić zdrowie komórek włoskowatych w obecności głośnego otoczenia. Przykładem może być sytuacja, w której dana osoba idzie na głośny koncert. Sprzężenie zwrotne z kory mózgowej zainicjuje zmiany konformacyjne w zewnętrznych komórkach włoskowatych, aby zmniejszyć ruch w ślimaku (tj. wytłumić hałas). Po wyjściu z koncertu osoba może doświadczyć utraty słuchu na kilka minut, a następnie powrócić do normalnego słyszenia. Opóźnienie to jest spowodowane czasem potrzebnym obwodom zstępującym na zresetowanie morfologii anatomicznej dla optymalnego słyszenia w nowym, cichszym środowisku.
Centralny układ słuchowy
Informacje z obwodowego układu słuchowego docierają do centralnych jąder słuchowych za pośrednictwem nerwu słuchowego. Nerw słuchowy przekazuje informacje słuchowe w górę szeregu jąder do kory mózgowej, gdzie następuje percepcja. Jądra te to: 1) jądro ślimakowe, 2) jądro oliwkowe górne, 3) lemniscus boczny, 4) kolleksja dolna, 5) jądro genikularne przyśrodkowe. Informacje dźwiękowe wstępujące drogami słuchowymi rozpoczynają się od nerwu słuchowego. Nerwy te łączą się w jądrze ślimakowym. Większość informacji słuchowych jest następnie przekazywana za pomocą włókien krzyżowych do kompleksu oliwkowego górnego. Stamtąd informacja wznosi się przez kontralateralną stronę pnia mózgu i mózgu do kory mózgowej (Rysunek 1C). Warto zauważyć, że znaczna liczba neuronów w obrębie układu słuchowego posiada włókna krzyżujące się na każdym poziomie układu słuchowego (rysunek 1D). Wynika to prawdopodobnie z potrzeby posiadania zarówno informacji ipsilateralnej, jak i kontralateralnej w wielu aspektach przetwarzania słuchowego. Dlatego wszystkie poziomy centralnego układu słuchowego otrzymują i przetwarzają informacje zarówno ze strony ipsilateralnej, jak i kontralateralnej.
Typy przetwarzania:
Różne aspekty dźwięków środowiskowych (np. tłumienie: jak głośny jest dźwięk; lokalizacja w przestrzeni; częstotliwość i wrażliwość na kombinacje) są przetwarzane w każdym z centralnych obszarów słuchowych. Większość jąder słuchowych w mózgu jest ułożona tonotopowo. W ten sposób, sygnały słuchowe wstępujące do kory mózgowej mogą zachować informacje o częstotliwości z otoczenia.
Attenuation (intensywność dźwięku), jest przetwarzany w systemie słuchowym przez neurony, które ogień potencjałów czynnościowych w różnych cenach w oparciu o intensywność dźwięku. Większość neuronów reaguje poprzez zwiększenie ich szybkości odpalania w odpowiedzi na zwiększone tłumienie. Bardziej wyspecjalizowane neurony reagują maksymalnie na dźwięki środowiskowe w określonych zakresach intensywności.
Mózg przetwarza lokalizację dźwięku w przestrzeni poprzez porównanie różnic w tłumieniu i czasie wejść z obu uszu w obrębie kompleksu oliwkowego górnego. Jeśli dźwięk jest bezpośrednio w linii środkowej (tj. z przodu lub z tyłu głowy), dociera do obu uszu w tym samym czasie. Jeśli dźwięk znajduje się na prawo lub na lewo od linii środkowej, następuje opóźnienie czasowe pomiędzy wejściami do obu uszu. W obrębie kompleksu oliwkowego górnego wyspecjalizowane neurony odbierają sygnały z obu uszu i potrafią zakodować to opóźnienie czasowe (tj. przetwarzanie obuuszne).
Neurony wrażliwe na kombinacje są kolejnym podzbiorem neuronów w systemie słuchowym, które mają albo wzmocnione lub zahamowane odpowiedzi specyficznie na 2 lub więcej dźwięków z określonym opóźnieniem czasowym. Neurony wrażliwe na kombinacje znajdują się w obrębie kolleksu dolnego, lemniscusa bocznego, genikulusa przyśrodkowego i kory słuchowej. Ponieważ większość dźwięków w środowisku nie jest czystymi tonami, uważa się, że tego typu neurony wrażliwe na kombinacje ułatwiają wzmocnienie przetwarzania kombinacji dźwięków, które mogą być ważne dla jednostki (np. mowa, dźwięki komunikacyjne).
Obwody zstępujące
Kiedyś sądzono, że przetwarzanie słuchowe jest prostym przekaźnikiem od sygnałów środowiskowych aż do kory mózgowej. Obecnie wiemy, że istnieje znaczący zstępujący system obwodów w systemie słuchowym, który pomaga modulować przetwarzanie słuchowe na każdym poziomie. Kora słuchowa posiada dwustronne, bezpośrednie projekcje z powrotem do kolleksu dolnego, kompleksu oliwkowego górnego i jądra ślimakowego. Obwody te kontaktują się z neuronami w tych jądrach, które rzutują do każdego poziomu centralnego układu słuchowego oraz do ślimaka (w celu modulacji zewnętrznych komórek rzęsatych) w obwodowym układzie słuchowym. Połączenia między włóknami zstępującymi, wstępującymi i krzyżującymi się sprawiają, że układ słuchowy jest silnie połączony (rysunek 1D). Te zstępujące obwody pomagają modulować uwagę słuchową w oparciu o znaczenie, uwagę, wyuczone zachowania i stan emocjonalny jednostki. Takie funkcje wyższego rzędu pochodzą z wielu regionów mózgu (np. kora przedczołowa, hipokamp, jądro podstawne Meynerta i obwody limbiczne), które mają bezpośrednie i pośrednie połączenia ze sobą i z korą słuchową.