It’s still not as well known as it should be that 'complex’ or 'sophisticated’ bits of social behaviour are far from limited to mammals and birds among the tetrapods. Jaszczurki, węże, krokodyle, aligatory, a nawet skromne żaby, salamandry i parzydełkowce angażują się w takie rzeczy jak łączenie się w pary, opieka rodzicielska i rozpoznawanie pokrewieństwa. Zachowania związane z zabawą (Burghardt et al. 2000), współpraca (Lenz 2004), społeczne gniazdowanie, liczenie, wyrafinowane zdolności uczenia się i rozwiązywania problemów (Leal & Powell 2011), społeczne uczenie się (Wilkinson et al. 2010), a także opieka i ochrona rodzeństwa zostały opisane dla różnych gatunków jaszczurek, żółwi i krokodyli. Dawno minęły czasy, kiedy interesujące lub „złożone” fragmenty zachowań muszą być zakładane jako nieobecne u nie-małpowatych, nie-owadów tetrapodów.
W interesie promowania niektórych z niesamowitych rzeczy, które teraz wiemy o zachowaniach społecznych i behawioralnej złożoności jednego gatunku w szczególności – legwana zielona Iguana iguana – pomyślałem, że nadszedł czas, aby ponownie opublikować ten klasyk Tet Zoo (pierwotnie z ver 2).
Dzięki głównie znaczeniu gatunku w międzynarodowym handlu zwierzętami domowymi, legwan zielony jest zazwyczaj wyobrażany jako raczej mało inspirująca jaszczurka, która siedzi na gałęziach przez cały dzień, od czasu do czasu chrupiąc sałatkę lub siedząc w swojej misce z wodą. To prawda, że niektóre osobniki w niewoli stają się niezwykle charyzmatyczne i idiosynkratyczne, ale w przeważającej części legwan zielony jest powszechnie uważany za raczej nudne zwierzę, które nie robi wiele interesującego. Dziś zamierzamy to zmienić (mam nadzieję). Badania terenowe sięgające ponad trzy dekady wstecz wykazały ponad wszelką wątpliwość, że zachowania społeczne u legwana zielonego są niezwykłe i złożone, a jeśli nie jesteś świadomy rodzajów zachowań, które zostały zgłoszone dla tych jaszczurek, możesz być zaskoczony…
Aktywne życie społeczne dzikich jaszczurek
Po pierwsze, legwany zielone można opisać jako prowadzące dość aktywne życie społeczne, przynajmniej w sezonie lęgowym. Są to jaszczurki terytorialne z systemem rozrodu w stylu leka: samce wybierają eksponowane miejsca wystawowe, celowo wybierając drzewa, które są martwe lub słabo porośnięte (Dugan & Wiewandt 1982). Reklamują swoją własność tego terytorium z dużą ilością head-bobbing i wyświetlanie dużych odrosty, i patrolować terytorium – przemieszczanie się z grzędy do grzędy, head-bobbing z każdej zmiany grzędy (Dugan & Wiewandt 1982). Mężczyźni, którzy próbują przenieść się do obszaru są przeganiane, ale samice – w przypadkach aż osiem – przenieść się do terytorium, a tu konkurować między sobą o dostęp do terytorium-holding samca (Burghardt 2002).
Males iść bez jedzenia podczas tej terytorialnej fazy hodowlanej, przekierować energię do zmiany ich wygląd (zmieniają kolor z zielonkawy do orangish i zwiększyć rozmiar ich podgardla), a także mają do przegonienia rywala samców, i woo i kojarzyć z samicami. Samice niekoniecznie mają w tym czasie łatwo, gdyż – jak wiemy z badań nad innym legwanem lekajacym, legwanem morskim z Galapagos Amblyrhynchus cristatus – samice mogą ponosić wysokie koszty energetyczne związane z rozróżnianiem potencjalnych partnerów (Vitousek et al. 2007). Po kryciu samce pozostają w pobliżu samic: wydaje się, że jest to ochrona postkopulacyjna (Dugan & Wiewandt 1982), forma zachowania, która uniemożliwia samicy krycie się z innym samcem, a tym samym zapobiega (lub spowalnia) konkurencję plemników w jej ciele.
Nawiasem mówiąc, nie wszystkie męskie legwany zielone są duże, efektowne, terytorialnych zwierząt. Niektóre z nich są małe, powierzchownie podobne do samic i bardziej kryptyczne. Zamiast przyciągać samice, starają się kopulować z nimi przymusowo. Kryptyczne samce, które morfologicznie naśladują samice, zostały udokumentowane u całkiem sporej liczby gatunków czworonogów: Wcześniej pisałem o tego rodzaju rzeczach u traszek i owiec.
W styczniu i lutym zapłodnione samice migrują do uprzywilejowanych miejsc gniazdowania. I one naprawdę migrują: w przypadku dobrze zbadanych legwanów panamskich, które rozmnażają się na wyspie Slothia, w jeziorze Gatun, samice przemieszczają się na odległość do 3 km, aby dotrzeć do miejsca gniazdowania (jak wykazały badania radiowe: Montgomery et al. (1973)). Przechodzą przez ląd, a następnie pływają do wyspy. Oni wyraźnie przychodzą do Slothia do gniazda i nie wiele więcej, i nie mieszkają na wyspie w ciągu reszty roku. Podczas gdy zielone legwany w części ich zasięgu gniazdują indywidualnie, te, które przychodzą do Slothia gniazdują kolonialnie i dlatego synchronizują swoje gniazda. Aż 150-200 samic legwana zielonego gromadzi się razem na uprzywilejowanych polanach, i tutaj konkurują ze sobą o dostęp do najlepszych miejsc do gniazdowania.
Gniazdowanie i zachowanie niemowląt
Na Slothia, legwany dzieliły obszar gniazdowania z amerykańskim krokodylem Crocodylus acutus przez trzy kolejne sezony gniazdowania. Możliwe, że legwany zrobiły to, aby ich gniazda i / lub młode mogły otrzymać ochronę przed krokodylem, ale wydaje się najbardziej prawdopodobne, że te dwa gatunki zostały zebrane razem z powodu podobnych wymagań gniazda, a żaden z nich nie wydawał się korzystać z bliskości: krokodyl zarówno przerwał iguana działalności gniazdowania i zabił i zjadł niektóre z legwanów, a legwany czasami wykopać jaja krokodyla (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Iguana gniazda nie są po prostu zadrapania w ziemi. Iguany budować złożone systemy nory, które stają się głębsze i coraz bardziej złożone w ciągu życia kolonii gniazdowej (Bock & Rand 1989). Podczas gdy samice legwana nie nest-guard jak krokodyle zrobić, mogą one pozostać z nory na dzień lub dwa po złożeniu, broniąc go przed innymi samicami. Przypuszczalnie jest to próba powstrzymania później gniazdujących samic przed rozkopaniem nory podczas tworzenia własnego gniazda.
Jednakże zgłoszone przypadki, w których legwany powróciły do swoich gniazd cztery dni (w Panamie), a nawet aż 15 dni (w Meksyku) po złożeniu jaj sugerują, że legwany zielone w niektórych populacjach powracają, aby sprawdzić bezpieczeństwo swoich lęgów (Wiewandt 1982).
W pierwszym tygodniu maja, małe legwany zaczynają się wykluwać. Wychodząc z centralnej komory zakopanego gniazda, drążą sobie drogę na powierzchnię. Trwa to do siedmiu dni. Nie wydostają się jednak tak po prostu i nie odlatują same do lasu. Po wynurzeniu siedzą z wystawionymi głowami, czasami nawet przez 15 minut, a czasami wielokrotnie znikają i pojawiają się ponownie przy wejściu do gniazda. Wydaje się prawdopodobne, że legwany wypatrują drapieżników, ale szczególnie interesujące jest to, że legwany nie tylko wypatrują drapieżników, ale także spędzają dużo czasu na obserwacji innych młodych legwanów wyłaniających się z innych otworów gniazdowych (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Obserwując zachowanie innych grup młodych, legwany z jednego lęgu decydują, czy opuszczenie gniazda jest bezpieczne, czy też nie. Burghardt (1977) opisał przypadki, kiedy młode legwany należące do czterech różnych stad wylęgały się synchronicznie, co doprowadziło go do wniosku, że „wylęganie się z gniazda wydaje się być społecznie ułatwione przez wskazówki wizualne” (str. 183). To jest daleki od stereotypowego obrazu dziecka gada pełzanie z gniazda i natychmiast dashing off headlong do pokrycia.
Nawiasem mówiąc, co się dzieje, gdy dzieci legwany wyłaniają się z ich gniazd w nocy? Burkhardt (2004) zgłosiła pewne dziwaczne zachowanie (obserwowane przez kamerę noktowizyjną), gdzie dzieci wyłoni się, a następnie skoczyć w górę, w kierunku jasno księżyc lub gwiazdy oświetlone niebo (Burkhardt 2004). Myślę, że nikt nie ma pojęcia, co może się tu dziać i jakie, jeśli w ogóle, znaczenie może mieć to zachowanie – to ciekawa mała zagadka.
Pods of babies and looking after siblings
Juvenile iguany tworzą grupy określane jako strąki lub chuletas (Burghardt et al. 1977), zwykle składające się z około czterech osobników. Oni oddają się ogromnej ilości zachowań społecznych z rodzaju typowo uważanych za unikalne dla ssaków i ptaków, pocierając swoje ciała i głowy o siebie, pokazując swoje klapy, kiwając głowami i merdając ogonami na siebie. Angażują się w allogrooming (pielęgnowanie innych członków grupy społecznej). Młode legwany pozostają zjednoczone w nocy, kiedy śpią w bliskim kontakcie fizycznym z innymi członkami stada, czasami nawet kładąc się na nich. Młode legwany zdecydowanie rozpoznają swoich krewnych, najwyraźniej wykorzystując wskazówki węchowe (Werner et al. 1987), i pozostają z nimi przez wiele miesięcy po wykluciu (Burghardt 2002).
Choć strąki te oczywiście składają się z rodzeństwa, wydają się wykazywać pewien rodzaj struktury, z jednym legwanem działającym jako przywódca. Burghardt (1977) opisał i sfotografował przypadki, w których młode podążały za sobą w linii przez roślinność i po ziemi, z legwanem lub legwanami na czele często oglądając się za siebie, aby, najwyraźniej, sprawdzić postępy naśladowców. W pewnym momencie młode osobniki muszą opuścić Slothia i popłynąć na stały ląd, a żeby to zrobić, legwany muszą pokonać drogę przez trzcinowisko przed wyruszeniem przez wodę. Przed wyjazdem, młode były postrzegane angażować się w wiele głowy-rubbing i innych kontaktów fizycznych, a osobnik, który wydawał się prowadzić grupę był jeden, który zaangażował się w największą ilość tych działań. Niezmiennie było to pierwsze zwierzę, które wchodziło do wody i zaczynało pływać. Jeśli jego towarzysze nie nadążali, wracał do brzegu. Iguana zidentyfikowany jako „lider” został również zgłoszony do zniknięcia w trzciny i ponownie pojawiają się z dodatkowymi recruits.
Jest być może kuszące, aby myśleć z tego, że iguany „dbać” o siebie nawzajem, lub przynajmniej dla ich rodzeństwa. Taka interpretacja może wydawać się antropomorficzne, ale to nie jest koniecznie: wiemy z badań na różnych zwierząt, że wybór krewniaczy może prowadzić członków niektórych gatunków do wykazania zachowań, które mogą sprzyjać przetrwaniu ich braci i sióstr. W przypadku legwanów zielonych koncepcja, że osobniki naprawdę „opiekują się” rodzeństwem, uzyskała solidne wsparcie eksperymentalne dzięki badaniom nad zachowaniem przeciw drapieżnikom. Rivas & Levín (2004) zauważył, że samce i samice legwanów zielonych wykazywały zupełnie inne rodzaje zachowań anty drapieżniczych, a modelowe jastrzębie latały zarówno na laboratoryjne, jak i dzikie grupy rodzeństwa legwanów zielonych. Wykazały one, że podczas gdy samice miały tendencję do ukrywania się, pozostawania w bezruchu lub uciekania od potencjalnego drapieżnika, samce wykazywały znacznie bardziej interesujące i nietypowe zachowania: biegły przed modelem jastrzębia, pojawiały się spod osłony (zamiast chować się w niej) i – co najciekawsze – przykrywały swoje mniejsze rodzeństwo samic własnym ciałem, ukrywając je w ten sposób przed wzrokiem.
Możliwe, że te zachowania są egoistyczne: nietypowe reakcje samców „mogą zaskoczyć szukającego drapieżnika i dać uciekającemu więcej czasu na ucieczkę kosztem pozostałych zwierząt” (Rivas & Levín 2004). Ale wydaje się bardziej prawdopodobne, że to „zachowanie kryjące” jest dotychczas nieudokumentowaną formą opieki braterskiej, gdzie samce faktycznie chronią swoje żeńskie rodzeństwo.
Więc mamy to. Jestem pewien, że znaczenie tej złożoności behawioralnej nie umknęło waszej uwadze. Stereotypowa idea, że jaszczurki i inne gady są znacznie „prostsze” w zachowaniu i życiu społecznym niż ptaki i ssaki jest ewidentnie fałszywa (przynajmniej w przypadku niektórych gatunków), podobnie jak idea, że gady nie-avis są bardziej ograniczone w tym, co mogą robić w porównaniu z ptakami i ssakami; wiele form zachowań długo wyobrażanych lub często charakteryzowanych jako wyłącznie ptasie lub ssakowate jest w rzeczywistości bardziej rozpowszechnionych. I są jeszcze inne złożone zachowania, że nie omówiłem tutaj, które zostały również udokumentowane w legwany, w tym zachowania appeasement. Więc idź naprzód i rozprzestrzeniać word.
PS – ten artykuł miał pierwotnie być zatytułowany „Sorry Sarah Connor: że iguana naprawdę nie lubi cię”, ale nie mogłem dostać screen-capture odpowiedniej sceny w czasie. Niektórzy z Was wiedzą, o czym mówię.
Poprzednie artykuły z Tet Zoo na temat ciekawych aspektów zachowań społecznych u gadów (żyjących i wymarłych), zobacz…
- Alligatory vs melony: ostateczna bitwa
- Czy krokodyle (czasami) karmią swoje młode?
- Dinozaury wychodzą do zabawy (tak samo żółwie, krokodyle i smoki z Komodo)
- Nowa spektakularna skamieniałość pozwala poznać życie seksualne pterozaurów, część II: co to wszystko oznacza dla jaj, gniazd i zachowania niemowląt
- Predictwo potwierdzone: plezjozaury były żyworodne
- Terrifying sex organs of male turtles
Refs – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. Factors influencing nesting synchrony and hatching success at a green iguana nesting aggregation in Panama. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. Z legwanów i dinozaurów: zachowanie społeczne i komunikacja w neonatach gadów. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Spacer z iguanami. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Badania nad iguanami: spojrzenie wstecz i spojrzenie w przyszłość. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation. University of California Press (Berkeley), pp. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Social behavior in hatchling green iguanas: life at a reptile rookery. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Behavioral complexity, behavioral development, and play. In Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (eds) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), pp. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. The behavioural inventory of the Green iguana Iguana iguana. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interakcje między gniazdującymi krokodylami i legwanami. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. Socio-ecological determinants of mating strategies in iguanine lizards. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Behavioural flexibility and problem-solving in a tropical lizard. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. In Pianka, E. R. & King, D. R. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Post-nesting movements of iguanas from a nesting aggregation. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Płciowo dimorficzne anty drapieżników zachowanie w młodocianych legwanów zielonych Iguana iguana: dowód na selekcję krewniaczą w postaci opieki braterskiej. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation, pp. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. High costs of female choice in a lekking lizard. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Kinship rozpoznawania i grupowania w wylęgu zielonych iguany. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. Evolution of nesting patterns in iguanine lizards. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Social learning in a non-social reptile (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.
.