African Clawed Frog

Afrykański pazurów żaba (Xenopus laevis, znany również jako xenopus, afrykański pazur ropucha, afrykański pazur-toed żaba lub platanna) jest gatunkiem afrykańskiej żaby wodnej z rodziny Pipidae. Jej nazwa pochodzi od trzech krótkich pazurów na każdej tylnej stopie, których używa do rozdzierania pokarmu. Słowo Xenopus oznacza „dziwną stopę”, a laevis oznacza „gładką”.

Gatunek ten występuje w dużej części Afryki Subsaharyjskiej (Nigeria i Sudan do Afryki Południowej), a w izolowanych, wprowadzonych populacji w Ameryce Północnej, Ameryce Południowej i Europie. Wszystkie gatunki z rodziny Pipidae są bez języka, bez zębów i całkowicie wodny. Używają rąk, aby wepchnąć jedzenie do ust i w dół gardła oraz pompy hyobranchial do rysowania lub ssania rzeczy w ustach. Pipidae mają potężne nogi do pływania i lunging po jedzenie. Używają również pazurów na nogach do rozrywania kawałków dużego pożywienia. Nie mają zewnętrznych błon bębenkowych, ale zamiast tego podskórne dyski chrzęstne, które służą do tej samej funkcji. Wykorzystują swoje wrażliwe palce i zmysł węchu, aby znaleźć jedzenie. Pipidae są padlinożercami i zjedzą prawie wszystko, co żywe, umierające lub martwe i każdy rodzaj odpadów organicznych.

Opis

Te żaby są obfite w stawach i rzekach w południowo-wschodniej części Afryki Subsaharyjskiej. Są one wodne i często są zielonkawo-szare w kolorze. Odmiany albinosów są powszechnie sprzedawane jako zwierzęta domowe. „Dziki typ” afrykańskie żaby szponiaste są również często sprzedawane jako zwierzęta domowe, a często błędnie oznaczane jako żaba kongijska lub afrykańska żaba karłowata z powodu podobnych ubarwień. Są one łatwo odróżnić od afrykańskich żab karłowatych, ponieważ afrykańskie żaby szponiaste mają pajęczyny tylko na tylnych łapach, podczas gdy afrykańskie żaby karłowate mają pajęczyny na wszystkich czterech łapach.

Rozmnażają się przez zapłodnienie jaj poza ciałem samicy (patrz rozmnażanie żab). Spośród siedmiu trybów ampleksusu (pozycji, w których żaby kopulują), żaby te można znaleźć rozmnażające się w ampleksusie pachwinowym, gdzie samiec obejmuje samicę przed tylnymi nogami samicy i ściska, aż jaja wyjdą. Jaja są następnie zapładniane.

Żaby szponiaste są jedynymi płazami, które mają rzeczywiste pazury używane do wspinaczki i rozdrabniania pokarmów, takich jak ryby lub kijanki. Składają swoje jaja od zimy do wiosny. Podczas mokrych pór deszczowych będą podróżować do innych stawów lub kałuż wody w poszukiwaniu pożywienia. W okresach suszy żaby szponiaste mogą zagrzebać się w błocie, stając się uśpione na okres do roku.

Xenopus laevis są znane z przeżycia 15 lub więcej lat na wolności i 25-30 lat w niewoli. Zrzucają skórę co sezon i jedzą własną zrzuconą skórę.

Pomimo braku woreczka głosowego, samce wydają zawołanie godowe składające się z naprzemiennych długich i krótkich tryli, poprzez kurczenie się wewnętrznych mięśni krtani. Samice odpowiadają również wokalnie, sygnalizując akceptację (dźwięk rapowania) lub odrzucenie (powolne tykanie) samca. Żaba ta ma gładką, śliską skórę, która na grzbiecie jest wielobarwna z plamami oliwkowoszarymi lub brązowymi. Spód jest kremowobiały z żółtym odcieniem.

Męskie i żeńskie żaby mogą być łatwo odróżnione przez następujące różnice. Samce żab są zwykle około 20% mniejsze od samic, o smukłych ciałach i nogach. Samce wydają dźwięki godowe, aby przyciągnąć samice, brzmiące bardzo podobnie do świerszcza dzwoniącego pod wodą. Samice są większe od samców, wydają się dużo bardziej pulchne z biodrowymi wybrzuszeniami nad tylnymi nogami (gdzie ich jaja są wewnętrznie zlokalizowane).

Zarówno samce jak i samice mają kloakę, która jest komorą, przez którą przechodzą odpady trawienne i moczowe i przez którą opróżniają się również układy rozrodcze. Kloaka opróżnia się przez otwór wentylacyjny, który u gadów i płazów jest pojedynczym otworem dla wszystkich trzech układów.

W środowisku naturalnym

Monogenean Protopolystoma xenopodis, pasożyt pęcherza moczowego Xenopus laevis

W środowisku naturalnym Xenopus laevis występuje w mokradłach, stawach i jeziorach w jałowych/półsuchych regionach Afryki Subsaharyjskiej. Xenopus laevis i Xenopus muelleri występują wzdłuż zachodniej granicy Wielkiej Afrykańskiej Rift. Mieszkańcy Afryki Subsaharyjskiej są ogólnie bardzo dobrze zaznajomieni z tą żabą, a niektóre kultury wykorzystują ją jako źródło białka, afrodyzjak lub jako lek na płodność. Dwa historyczne ogniska priapizmu zostały powiązane z konsumpcją żabich udek pochodzących od żab, które zjadły owady zawierające kantarydynę.

Xenopus laevis w środowisku naturalnym są powszechnie zarażone przez różne pasożyty, w tym monogenezy w pęcherzu moczowym.

Użycie w badaniach

Zarodki i jaja Xenopus są popularnym systemem modelowym dla szerokiej gamy badań biologicznych. Zwierzę to jest szeroko stosowane ze względu na potężną kombinację możliwości eksperymentalnych i bliskiego pokrewieństwa ewolucyjnego z człowiekiem, przynajmniej w porównaniu z wieloma organizmami modelowymi. W celu uzyskania bardziej wyczerpującej dyskusji na temat wykorzystania tych żab w badaniach biomedycznych, zobacz Xenopus.

W początkach lat trzydziestych XX wieku, dwaj południowoafrykańscy badacze, Hillel Shapiro i Harry Zwarenstein, którzy byli studentami Lancelota Hogbena na Uniwersytecie Kapsztadzkim, opracowali test na ludzką ciążę poprzez wstrzyknięcie moczu kobiety do żaby Xenopus laevis. Jeśli żaba miała owulację, kobieta była w ciąży. Ten prosty i niezawodny test był powszechnie stosowany w latach 30-tych do 60-tych.

Xenopus od dawna jest ważnym narzędziem do badań in vivo w biologii molekularnej, komórkowej i rozwojowej kręgowców. Jednakże, szeroki zakres badań Xenopus wynika z dodatkowego faktu, że bezkomórkowe ekstrakty wykonane z Xenopus są głównym systemem in vitro do badań podstawowych aspektów biologii komórkowej i molekularnej. Tak więc, Xenopus jest jedynym systemem modelowym kręgowców, który pozwala na wysokowydajne analizy in vivo funkcji genów i wysokowydajną biochemię. Wreszcie, oocyty Xenopus są wiodącym systemem do badań nad transportem jonów i fizjologią kanałów.

Roger Wolcott Sperry użył X. laevis do swoich słynnych eksperymentów opisujących rozwój układu wzrokowego. Eksperymenty te doprowadziły do sformułowania hipotezy chemoaffinity.

Oocyty Xenopus stanowią ważny system ekspresji dla biologii molekularnej. Wstrzykując DNA lub mRNA do oocytu lub rozwijającego się zarodka, naukowcy mogą badać produkty białkowe w kontrolowanym systemie. Pozwala to na szybką ekspresję funkcjonalną manipulowanych DNA (lub mRNA). Jest to szczególnie przydatne w elektrofizjologii, gdzie łatwość rejestracji z oocytu czyni ekspresję kanałów błonowych atrakcyjną. Jednym z wyzwań w pracy z oocytami jest wyeliminowanie białek natywnych, które mogłyby zakłócić wyniki, takich jak kanały błonowe natywne dla oocytu. Translacja białek może zostać zablokowana lub splicing pre-mRNA może zostać zmodyfikowany przez wstrzyknięcie oligo antysensowych Morpholino do oocytu (w celu dystrybucji w całym zarodku) lub wczesnego zarodka (w celu dystrybucji tylko do komórek potomnych wstrzykniętej komórki).

Ekstrakty z jaj żab X. laevis są również powszechnie wykorzystywane do badań biochemicznych replikacji i naprawy DNA, ponieważ ekstrakty te w pełni wspierają replikację DNA i inne powiązane procesy w środowisku bezkomórkowym, co pozwala na łatwiejszą manipulację.

Pierwszym kręgowcem, który kiedykolwiek został sklonowany, była afrykańska żaba szponiasta, eksperyment, za który Sir John Gurdon otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny 2012 „za odkrycie, że dojrzałe komórki mogą być przeprogramowane, aby stać się pluripotentne”.

Dodatkowo kilka afrykańskich żab szponiastych było obecnych na Space Shuttle Endeavour (który został wystrzelony w kosmos 12 września 1992 r.), aby naukowcy mogli sprawdzić, czy rozmnażanie i rozwój mogą zachodzić normalnie w zerowej grawitacji.

Xenopus laevis jest również godny uwagi ze względu na jego zastosowanie w pierwszej szeroko stosowanej metodzie testowania ciąży, po tym jak Lancelot Hogben odkrył, że mocz kobiet w ciąży indukował produkcję oocytów X. laevis. Ludzka gonadotropina kosmówkowa (HCG) jest hormonem znajdującym się w znacznych ilościach w moczu ciężarnych kobiet. Obecnie, dostępny w handlu HCG jest wstrzykiwany samcom i samicom Xenopus w celu wywołania zachowań godowych i rozmnażania tych żab w niewoli o każdej porze roku.

Xenopus laevis służy również jako idealny system modelowy do badania mechanizmów apoptozy. W rzeczywistości, jod i tyroksyna stymulują spektakularną apoptozę komórek larwalnych skrzeli, ogona i płetw w metamorfozie płazów, a także stymulują ewolucję ich układu nerwowego przekształcając wodną, wegetariańską kijankę w lądową, mięsożerną żabę.

Sekwencjonowanie genomu

Wczesne prace nad sekwencjonowaniem genomu X. laevis zostały rozpoczęte, gdy laboratoria Wallingforda i Marcotte’a uzyskały fundusze z Texas Institute for Drug and Diagnostic Development (TI3D), w połączeniu z projektami finansowanymi przez National Institutes of Health. Prace szybko rozszerzyły się o rekonstrukcję de novo transkryptów X. laevis, we współpracy z grupami z całego świata, które przekazały zestawy danych do sekwencjonowania Illumina Hi-Seq RNA. Sekwencjonowanie genomu przez grupy Rokhsara i Harlanda (UC Berkeley) oraz przez Taira i współpracowników (Uniwersytet Tokijski, Japonia) dało duży impuls do rozwoju projektu, który, z dodatkowym wkładem badaczy z Holandii, Korei, Kanady i Australii, doprowadził do publikacji sekwencji genomu i jego charakterystyki w 2016 roku.

Online Model Organism Database

Xenbase jest Bazą Danych Organizmów Modelowych (MOD) zarówno dla Xenopus laevis, jak i Xenopus tropicalis. Xenbase zawiera pełne szczegóły i informacje o wydaniu aktualnego genomu Xenopus laevis (9.1).

Jako zwierzęta domowe

Xenopus laevis były trzymane jako zwierzęta domowe i obiekty badań już od lat pięćdziesiątych. Są one niezwykle wytrzymałe i długowieczne, znane są z tego, że mogą żyć do 20, a nawet 30 lat w niewoli.

Afrykańskie żaby szponiaste są często błędnie oznakowane jako afrykańskie żaby karłowate w sklepach zoologicznych. Identyfikowalne różnice to:

• Żaby karłowate mają cztery pajęcze stopy. Afrykańskie szponiaste żaby mają webbed tylnych stóp, podczas gdy ich przednie stopy mają autonomiczne digits.
• Afrykańskie żaby karłowate mają oczy umieszczone z boku głowy, podczas gdy afrykańskie szponiaste żaby mają oczy na szczycie ich heads.
• Afrykańskie szponiaste żaby mają zakrzywione, płaskie ryjki. Pysk afrykańskiej żaby karłowatej jest spiczasty.

Jako szkodnik

Afrykańskie żaby szponiaste są żarłocznymi drapieżnikami i łatwo przystosowują się do wielu siedlisk. Z tego powodu mogą łatwo stać się szkodliwym gatunkiem inwazyjnym. Mogą podróżować na niewielkie odległości do innych zbiorników wodnych, a niektóre z nich są nawet w stanie przetrwać łagodne mrozy. Wykazano, że wyniszczają rodzime populacje żab i innych stworzeń, zjadając ich młode.

W 2003 roku, Xenopus laevis żaby zostały odkryte w stawie w San Francisco’s Golden Gate Park. Wiele debaty istnieje teraz w obszarze, w jaki sposób wytępić te stworzenia i utrzymać je od rozprzestrzeniania. Nie wiadomo, czy żaby te dostały się do ekosystemu San Francisco poprzez celowe uwolnienie, czy też ucieczkę na wolność. Urzędnicy San Francisco osuszyli Lily Pond i ogrodzili teren, aby zapobiec ucieczce żab do innych stawów w nadziei, że umrą z głodu.

Dla incydentów, w których te żaby zostały wydane i pozwolił uciec do środowiska naturalnego, afrykańskie żaby szponiaste są nielegalne do posiadania, transportu lub sprzedaży bez zezwolenia w następujących stanach USA: Arizona, Kalifornia, Kentucky, Luizjana, New Jersey, Karolina Północna, Oregon, Vermont, Wirginia, Hawaje, Nevada i stan Waszyngton. Jednakże posiadanie Xenopus laevis jest legalne w New Brunswick (Kanada) i Ohio.

Feralne kolonie Xenopus laevis istnieją w Południowej Walii, Wielka Brytania.

Afrykańska żaba szponiasta może być ważnym wektorem i początkowym źródłem Batrachochytrium dendrobatidis, grzyba chytrid, który został włączony do drastycznego spadku populacji płazów w wielu częściach świata. W przeciwieństwie do wielu innych gatunków płazów (w tym blisko spokrewnionych zachodnich żab szponiastych), gdzie ten grzyb chytrid powoduje chorobę Chytridiomycosis, nie wydaje się wpływać na afrykańskiej żaby szponiastej, co czyni go skutecznym nośnikiem.