Key Terms
- beztlenowe: Bez tlenu; szczególnie środowiska lub organizmu.
- redukcja: Reakcja, w której elektrony są uzyskane i walencyjne jest zmniejszona; często przez usunięcie tlenu lub dodanie wodoru.
- oddychanie beztlenowe: reakcje metaboliczne i procesy, które zachodzą w komórkach organizmów, które wykorzystują akceptory elektronów inne niż tlen
Oddychanie beztlenowe jest tworzenie ATP bez tlenu. Ta metoda nadal zawiera łańcuch transportu elektronów oddechowych, ale bez użycia tlenu jako końcowego akceptora elektronów. Zamiast tego, cząsteczki takie jak siarczan (SO42-), azotan (NO3-) lub siarka (S) są wykorzystywane jako akceptory elektronów. Cząsteczki te mają niższy potencjał redukcji niż tlen; w związku z tym w warunkach beztlenowych powstaje mniej energii na cząsteczkę glukozy niż w warunkach tlenowych.
W oddychaniu beztlenowym może być używanych wiele różnych typów akceptorów elektronów. Denitryfikacja polega na wykorzystaniu azotanu (NO3-) jako końcowego akceptora elektronów. Azotan, podobnie jak tlen, ma wysoki potencjał redukcyjny. Proces ten jest szeroko rozpowszechniony i wykorzystywany przez wiele bakterii z rodzaju Proteobacteria. Wiele bakterii denitryfikacyjnych może również wykorzystywać żelazo żelazowe (Fe3+) i różne organiczne akceptory elektronów.
Redukcja siarczanowa wykorzystuje siarczan (SO2-4) jako akceptor elektronów, wytwarzając siarkowodór (H2S) jako końcowy produkt metabolizmu. Redukcja siarczanowa jest procesem stosunkowo ubogim energetycznie i jest wykorzystywana przez wiele bakterii Gram ujemnych z grupy δ-Proteobacteria. Jest ona również wykorzystywana u organizmów Gram-dodatnich związanych z Desulfotomaculum lub archeonem Archaeoglobus.
Redukcja siarczanowa wymaga użycia donorów elektronów, takich jak związki węgla mleczan i pirogronian (reduktory organotroficzne) lub wodór gazowy (reduktory litotroficzne). Niektóre niezwykłe autotroficzne bakterie redukujące siarczany, takie jak Desulfotignum phosphitoxidans, mogą używać fosforanu (HPO3-) jako donora elektronów. Inne, takie jak niektóre gatunki Desulfovibrio, są zdolne do dysproporcjonowania siarki (rozszczepiania jednego związku na donor elektronów i akceptor elektronów) przy użyciu siarki elementarnej (S0), siarczynu (SO3-2) i tiosiarczanu (S2O32-) do produkcji zarówno siarkowodoru (H2S), jak i siarczanu (SO2-).
Acetogeneza jest rodzajem metabolizmu mikrobiologicznego, który wykorzystuje wodór (H2) jako donor elektronów i dwutlenek węgla (CO2) jako akceptor elektronów do produkcji octanu, tych samych donorów i akceptorów elektronów używanych w metanogenezie.
Żelazo żelazowe (Fe3+) jest szeroko rozpowszechnionym beztlenowym terminalnym akceptorem elektronów używanym zarówno przez organizmy autotroficzne, jak i heterotroficzne. Przepływ elektronów w tych organizmach jest podobny do przepływu w transporcie elektronowym, kończącym się na tlenie lub azotanie, z tą różnicą, że w organizmach redukujących żelazo żelazowe końcowym enzymem w tym systemie jest reduktaza żelaza żelazowego. Ponieważ niektóre bakterie redukujące żelazo żelazowe (np. G. metallireducens) mogą wykorzystywać toksyczne węglowodory (np. toluen) jako źródło węgla, istnieje duże zainteresowanie wykorzystaniem tych organizmów jako środków bioremediacyjnych w warstwach wodonośnych zanieczyszczonych żelazem żelazowym.
Inne nieorganiczne akceptory elektronów obejmują redukcję jonu manganowego (Mn4+) do manganu (Mn2+), selenianu (SeO42-) do selenitu (SeO32-) do selenu (Se), Arsenian (AsO43-) do arsenitu (AsO33-), i Uranyl (UO22+) do dwutlenku uranu (UO2)
Związki organiczne mogą być również wykorzystywane jako akceptory elektronów w oddychaniu beztlenowym. Obejmują one redukcję fumaranu do bursztynianu, N-tlenku trimetyloaminy (TMAO) do trimetyloaminy (TMA) oraz sulfotlenku dimetylu (DMSO) do siarczku dimetylu (DMS).